Жүйке жүйесінде ақпарат беру
Жүйке жасушаларының жұмыс істеуін қамтамасыз ететін электр сигналдары жасушалық мембрананың су өткізбейтін тесіктері арқылы иондардың ағынымен жанама. Бұл тері тесігін, білімді трансмембранными ақуыз деп аталады беттерінің иондық екендігі анықталды арналарымен. Қазіргі уақытта жалғыз ион арналары арқылы өтетін иондық токтарды тіркеуге және өлшеуге мүмкіндік беретін жоғары сезімтал әдістер әзірленді.
Кейбір иондық арналар катиондар үшін ғана таңдап өтеді, ал басқалары тек аниондарды ғана өткізеді. Катиондық арналар бір ионға, мысалы, натрийге қатысты жоғары таңдау болуы мүмкін. Иондық арналар ашық және жабық күй арасында ауысулар жасайды және әдетте, ашық Жай-күйге тән уақыты болады. Жасушалық мембрана арқылы ион тогына олардың үлесі олар ашық күйде болатын салыстырмалы уақыт санымен анықталады.
Арнаны ашу әр түрлі тетіктермен реттеледі. Мұндай мембрананың созылуы немесе мембраналық әлеуеттің өзгеруі сияқты физикалық тетіктердің кейбір. Белсенді молекулаларды (лигандтарды) жасушадан тыс немесе каналдың ішкі жасушалық жағынан орналасқан Белсенді орталықпен байланыстыруды қамтитын басқа да химиялық механизмдер.
Ашық арнаны ашу және жабу кинетикасына қосымша арналардың маңызды қасиеті ионды ток өткізу қабілеті болып табылады. Иондар Ашық арна арқылы кіре алатын тәсілдердің бірі-қарапайым диффузия. Тағы бір әдіс-иондардың каналдың ішкі орталықтарымен өзара әрекеттесуі және су тесігінің ішінде бір орталықтан екіншісіне сырғу. Кез келген жағдайда арна арқылы ионның қозғалысы пассивті болып табылады және мембранадағы шоғырлану градиенті мен электр әлеуетінің градиенті арқылы анықталады.
Электр градиенті бойынша Ашық арна арқылы өтетін ток саны иондардың осы түрі үшін арнаның өткізгіштігіне байланысты. Ток шамасы арна сағасындағы иондардың концентрациясына байланысты. Бұл екі фактор, өткізгіштігі және концентрациясы арнаның өткізгіштігін анықтайды.
Нерв жүйесіндегі импульстің берілуі мембраналық әлеуеттің өзгеруіне байланысты болады. Сенсорлық нейрондарда жанасу, дыбыс, жарық сияқты адекватты ынталандыру жергілікті деполяризацияны (мембраналық әлеует аз теріс етеді) немесе гиперполяризацияны (мембраналық әлеует неғұрлым теріс болады) тудырады. Осы жолмен синапстардағы нейротрансмиттерлер постсинаптикалық жасушаның деполяризациясын немесе гиперполяризациясын тудырады. Үлкен амплитуданың қысқа деполяризациялық сигналдары болып табылатын әрекет потенциалдары нейронның өсінділері бойынша жүйке жүйесінің бір бөлігінен екіншісіне ақпарат жүргізеді.
Мембраналық әлеуеттің барлық осы өзгерістері жасуша мембранасы арқылы иондардың қозғалысына байланысты. Мысалы, жасушаның ішіне бағытталған оң зарядталған натрий иондарының қозғалысы мембрананың жалпы теріс зарядын төмендетеді немесе басқаша айтқанда, деполяризация тудырады. Керісінше, жасушадан оң зарядталған калий иондарының қозғалысының нәтижесі жалпы теріс зарядтың өсуі, яғни гиперполяризация болып табылады. Гиперполяризация, сондай-ақ теріс зарядталған хлор иондарының клеткасының ішіндегі қозғалысымен байланысты болуы мүмкін.
Иондар жасушалық мембрана арқылы қалай қозғалады және олардың қозғалысы немен реттеледі? Иондарды жасушаның ішіне және одан тез жылжыту үшін басты жол ион арналары болып табылады. Иондық каналдар мембранаға енгізілген ақуыз молекулалары болып табылады, олар иондар үшін өтетін тесіктерді құрайды. Иондық Тоқтар осы иондық арналарды ашу және жабу арқылы реттеледі. Ионды арналардың жұмыс механизмдерін білу Электр сигналдарының қалай жасалатынын түсінуге мүмкіндік береді.
Иондық арналардың қасиеттері. Жүйке жасушасының жасушалық мембрана
Жасушалық мембраналар липидтердің сұйық фазасынан және липидтерге салынған белковыхмолекулдан тұрады. Липидтердің молекулалары қалыңдығы шамамен 6 нм екі қабатты мембранда (қышқылмен) ұйымдастырылған. Липидтердің полярлық гидрофильді бастары мембрананың бетіне қараған, ал гидрофобты құйрықтар қышқылдың ортасына созылған. Липидтер суды нашар өткізеді және иондарға іс жүзінде өткізбейді. Ақуыз молекулалары жартылай липидтер қабатына немесе жасушадан тыс немесе цитоплазмалық жағынан батырылған. Кейбір ақуыздар мембрананы толығымен өтеді. Дәл пронизывающие мембрана (трансмембранные) белоктар құрайды иондық арналар. Калий, натрий, кальций немесе хлор сияқты электр сигналдарын генерациялауға қатысатын негізгі иондар концентрация градиентінің және мембрананың электр әлеуетінің арқасында иондық арналар арқылы пассивті қозғалады.
Басқа трансмембранды белоктар электрохимиялық градиенттерге қарсы жасушалық мембрана арқылы заттарды тасымалдауды қамтамасыз ететін сорғылар мен тасымалдаушылар ретінде қызмет етеді. Көлік механизмдері цитоплазманың иондық құрамын, олардың электрохимиялық градиенттері бойынша жасушалық мембранадан өткен иондарды алып тастау немесе қайтару арқылы қолдайды. Олар сондай-ақ глюкоза және амин қышқылдары сияқты метаболикалық реакциялар субстраттарының жасушалық мембраналары арқылы тасымалдау маңызды функциясын атқарады
Мембраналық каналдар өзінің таңдаулылығымен ерекшеленеді: кейбір катиондар үшін, басқалары аниондар үшін. Кейбір катиондық арналар ион бір ғана түріне қатысты селективті болып табылады. Мысалы, кейбір каналдар тек натрий иондары үшін, басқалары калий иондары үшін, басқалары кальций иондары үшін. Алайда, кішігірім органикалық катиондарға өтуге мүмкіндік беретін салыстырмалы түрде селективті емес катиондық арналар бар. Электр импульсінің берілуімен байланысты аниондық арналар төмен ерекшелікке ие. Алайда, олар әдетте «хлорлы каналдар» деп аталады, себебі ион хлор биологиялық сұйықтықтарда ең көп таралған жылжымалы анион болып табылады. Сонымен қатар, кейбір каналдар (коннексон деп аталатын) көптеген органикалық емес иондарға да, кейбір ұсақ органикалық молекулаларға да кіреді
Қарапайымдылық үшін біз жиі ақуыз молекулаларын статикалық құрылымдар ретінде ұсынамыз, олар мүлдем жоқ. Жылу энергиясына байланысты барлық үлкен молекулалар ішкі тұрақсыз. Бөлме температурасында химиялық байланыстар созылып, әлсірейді,яғни тұрақты жағдайға қатысты үнемі ауытқиды. Бұл жеке қозғалыстар шамамен 10-12 м (1013 Гц-ға жететін жиілікпен) шамасын құрайтындығына қарамастан, мұндай атомдық тербелістер нәтижесінде молекулалар құрылымындағы анағұрлым елеулі және баяу өзгерістерге әкелуі мүмкін. Бұл атомдардың көптеген жылдам қозғалысы өзара итермелейтін күштердің болуына қарамастан, ақуыздың функционалдық топтарының өзара әрекеттесуі үшін мезгіл-мезгіл жағдай жасайды. Функционалдық топтардың өзара әрекеттесуі ақуыздың кинетикалық өтуіне әкеледі, олар бір рет пайда болған кезде көптеген миллисекунд немесе тіпті секундқа созылуы мүмкін. Гемоглобин молекуласы белгілі мысал бола алады. Оттегіні байланыстыру орталықтары осы ақуыздың макромолекуласының ішінде жасалған және оларға тұрақты еркін қол жеткізу жоқ. Оттегіні байланыстыру тек қана тақырып молекуласындағы байланыстыру орталықтарына газ молекулаларының транзитор арқылы қол жеткізуге болады. Осылайша, гемоглобин молекуласы» дем алады», оттегіні байланыстыру үшін мезгіл-мезгіл қол жетімді бола тұра, әйтпесе бұл ақуыз газдарды тасымалдау бойынша тағайындалған функцияны орындай алмайды.
Иондық арналар үшін ашық және жабық жағдайлар арасындағы өткел функционалды маңызды болып табылады. Бұл өтпелер іс жүзінде дереу жасалады. Екінші жағынан, кез келген ион арнасының мінез-құлқын жүйелі зерттеу кезінде, ашық күй уақыты кездейсоқ түрленеді. Кейде арна тек бір миллисекунд немесе тіпті аз, бірақ келесі жолы ол әлдеқайда ұзақ уақытқа ашылуы мүмкін. Дегенмен, әрбір арнаның ашық жай-күйінің орташа уақыты (т) бар және барлық вариациялар осы орташа көрсеткіштің айналасында болады.
Кейбір ион арналары жиі тіпті тыныштықта ашылады. Басқаша айтқанда, мұндай арналардың активті емес торда ашық күйде болу ықтималдығы салыстырмалы түрде жоғары. Мұндай иондық арналардың көпшілігі калий немесе хлор үшін өтеді. Олар тыныштықтың мембраналық әлеуетін генерациялау үшін маңызды. Қалған иондық арналар жабық, яғни олардың ашық күйде болу ықтималдығы өте төмен. Бұл арналарды адекватты ынталандырумен белсендіру ашу мүмкіндігін күрт арттырады. Сол стимул тыныштықта белсенді болған ион арналарын белсендіре алады. Арнаны іске қосу немесе активтендіру арнаны ашу ықтималдығының артуы немесе төмендеуі, бірақ арнаның ашық күйі (т) уақытының артуы немесе азаюы емес, дегенді білдіреді.
Іске қосу мен белсендіруден басқа, арналар арқылы ион тогы екі басқа факторлармен реттеледі. Бірінші фактор-ионды арна жаңа конформациялық жағдайға ауысады, онда әдеттегі белсендіруші ынталандыру арнаның ашылуын шақыра алмайды. Деполяризацияны белсендіретін иондық арналар үшін мұндай жағдай инактивация деп аталады. Химиялық ынталандыруларға жауап беретін арналар үшін бұл жағдай десенситнизация ретінде белгілі. Екінші механизм-Ашық арна блогы. Мысалы, ірі молекула (токсин сияқты) иондық каналмен байланысады және пораны физикалық бітейді. Басқа мысал ретінде кейбір катион арналарын магний иондарымен бұғаттау болуы мүмкін. Бұл жағдайда магний иондары ионды арна арқылы өзі енбейді,бірақ оның сағасы аймағындағы каналмен байланысады және сол арқылы басқа катиондардың енуіне кедергі келтіреді.
Кейбір арналар нейронның жасушалық мембранасындағы физикалық өзгерістерге ерекше жауап береді. Бұл топтың ең жарқын өкілдері әлеуетті-іске қосылатын арналар болып табылады. Мысал ретінде потенциалға сезімтал натрий арнасы қызмет ете алады, ол әрекет әлеуетін генерациялау негізінде жатқан регенеративті деполяризация үшін жауап береді. Бұл топқа жасушалық мембранаға механикалық әсер етуге жауап беретін механикалық сезімтал ион арналары да жатады. Мұндай түрдегі иондық арналардан тұратын созылу рецепторлары терінің механорецепторларынан табылған.
Басқа иондық арналар химиялық агенттер арна молекуласында байланыстырғыш орталарды белсендірген кезде ашылады. Мұндай лиганд-белсендірілетін ион арналары белсенді орталықтар жасушаішілік немесе жасушадан тыс болып табылатындығына байланысты екі кіші топқа бөлінеді. Жасушадан тыс белсендіруге жауап беретін арна қаңқа бұлшық етіндегі постсинаптикалық мембрананың катиондық арнасы болып табылады. Бұл арна нейротрансмиттермен ацетилхолинмен белсендіріледі. Ацетилхолин-белсендірілетін ион арнасының ашылуы натрий иондарына бұлшықет талшығының деполяризациясын тудырып, жасушаға кіруге мүмкіндік береді.
Лиганд-жасушаішілік ынталандыруға жауап беретін белсендірілетін арналар арнайы иондардың шоғырлануының жергілікті өзгеруіне сезімтал арналарды қамтиды. Мысалы, кальций-белсендірілетін калий арналары жасушаішілік кальций концентрациясының жергілікті жоғарылауымен белсендіріледі. Мұндай арналар іс-қимыл әлеуетін аяқтау кезінде жасушалық мембрананы реполяризациялауда маңызды рөл атқарады. Кальций иондарынан басқа, мембрананың цитоплазмалық жағынан ион каналдарын белсендіретін лигандтардың типтік өкілдері циклдық нуклеотидтер болып табылады. Циклдық ГМФ, мысалы, торлы таяқшаларда натрий арналарын белсендіруге жауап береді. Арнаның мұндай түрі көру анализаторы жұмысында принципті рөл атқарады.
Бұл жіктеу өте қатаң емес. Мысалы, кальций-белсендірілетін калий арналары әлеуеттің өзгеруіне сезімтал, ал кейбір потенциал-белсендірілетін ион арналары жасушаішілік лигандарға сезімтал.
Бір арналар арқылы иондық токтарды өлшеу үшін бастапқыда мембраналық шуды талдаудың тікелей емес әдісі ұсынылды. Содан кейін пэтч-кламп (patch-clamp) деп аталатын әдіс арқылы жалғыз ион арналарын тікелей тіркеу әдісі әзірленді. Бұл тәсілдердің жиынтығында иондық арналардың функцияларына қатысты сұрақтарға тікелей жауаптар берді, қандай заряд жеке арна арқылы өтеді? арна қанша уақыт ашық қалады? ион каналының ашық немесе жабық күйде болу уақыты мембраналық әлеуетке қалай байланысты?
Пэтч-кламп Э. Неер, Б. Сакманн және олардың әріптестері ұсынған әдіс иондық арналардың жұмыс істеуі туралы біздің білімдерімізді айтарлықтай тереңдетті. Тіркеу пэтч-клампалары үшін ішкі диаметрі 1 мкм жуық шыны тамшуырдың ұшы зерттелетін жасушаның мембранасымен тығыз байланыста болуы қажет. Сәтті жүргізілген кезде, жеңіл сіңудің арқасында жасуша мембранасы мен пипетканың әйнегі арасында 109 Ом артық қарсылық пайда болады (осыдан «гигаомдық контакт», gigaohm seal термині пайда болды). Пипетка тиісті күшейткішпен қосылған кезде пипетканың ұшының ішіндегі мембрананың учаскесі арқылы өтетін шағын токтарды тіркеуге болады. Petch-кламп әдісінің мұндай конфигурациясы cell attached (тормен байланыс) деп аталады. Жоғарыомды байланыс клеткалық мембрананың осы учаскесімен жүргізілетін иондық токтар, көбінесе күшейткіш аппаратура арқылы өтеді, ал клеткамен пэтч-пипетканың түйіскен жерінде жоғалады. Пэтч-кламп әдісті пайдаланған кезде тіркелетін оқиғалар бір ион арналарын ашу және жабу процестерін көрсететін тікбұрышты ток сигналдарынан тұрады. Осылайша, біз нақты уақытта жалғыз белокты мембрана молекулаларының белсенділігін байқай аламыз.
Бір арнаның токтары қарапайым жағдайда тұрақты емес және ұзақтығы әр түрлі, бірақ тұрақты амплитудасымен пайда болады. Кейбір жағдайларда, дегенмен, ток сурет күрделі болуы мүмкін. Кейбір иондық арналар, мысалы, ашық күйінде өткізгіштіктің бір деңгейінен артық болуы мүмкін. Сонымен қатар, иондық арналар кешенді кинетиканы көрсете алады. Мысалы, бір ионды арна арқылы ток қарапайым тіктөртбұрыш ретінде емес, арнаның ашылуын «тұтану» ретінде көрінуі мүмкін.
Осылайша, пэтч-кламп әдіс иондық арналардың мінез-құлқын зерттеу үшін жаңа бірегей мүмкіндіктер береді. Біріншіден, мембрананың шағын учаскесін оқшаулау бүтін жасушада белсендірілетін мың емес, тек бірнеше иондық арналардың белсенділігін байқауға мүмкіндік береді. Екіншіден, байланыстың жоғары кедергісі тіпті жалғыз иондық арналарды тіркеуге мүмкіндік береді және арналар кинетикасына талдау жасай алады.
Пэтч-кламп әдіс иондық арналарды және басқа да конфигурацияларда тіркеуді жүзеге асыруға мүмкіндік береді. Сонымен қатар, cell attached конфигурациясында контактіге қол жеткізгеннен кейін электродты бұрып, inside-out (ішкі жағы сыртқа) конфигурациясын қалыптастыру үшін мембрананың бөлігін тартуға болады. Соңғы жағдайда мембрананың цитоплазмалық жағы перфузиялық ерітіндіге боялады. Екінші жағынан, шағын қосымша сору арқылы тіркеуші электродтың ішінде орналасқан мембрананың учаскесін жұлуға болады, соңғысының цитоплазмасымен байланысын қамтамасыз етеді. Бұл жағдайларда whole-cell (тұтас тор) конфигурациясында токтар тіркеледі. Соңында, «тұтас клетка» конфигурациясын алғаннан кейін, алдымен жіңішке маңдайшаны мембранадан қалыптастырып, содан кейін осы учаскені бөлгеннен кейін outside-out (сыртқы жағы сыртқа) конфигурациясын алуға болады. Осы конфигурациялардың әрқайсысы өз артықшылықтарына ие, оларды пайдалану зерттелетін ион арнасының түріне және осы экспериментте алынғымыз келетін ақпаратқа байланысты. Мысалы, мембрананың сыртқы жағына заттарды жапсыру үшін outside-out конфигурациясы артықшылық болып табылады.
Пэтч-кламп «тұтас клетка» конфигурациясы клетканың цитоплазмасы мен тіркеуші пипетканы толтыратын ерітіндінің арасындағы алмасуды көздейді. Кейде «диализ» деп аталатын бұл алмасу пипеткадағы иондардың жасушаішілік құрамын әдейі ауыстыру үшін пайдаланылуы мүмкін. Екінші жағынан (әсіресе, Май жасушасы болған жағдайларда) маңызды цитоплазмалық компоненттер олардың тамырішілік ерітіндіге тез өтуіне байланысты жоғалуы мүмкін екенін ескеру қажет. Мұндай шығындар перфорацияланған пэтч-кламп әдісі деп аталады. Бұл жағдайда бастапқы cell attached конфигурациясын қалыптастыру үшін мембраналық тесіктерді қалыптастыруға қабілетті затпен толтырылған тамшуыр қолданылады (мысалы, антибиотик нистатин). Кейбір уақыт өткеннен кейін электродтың көмегімен оқшауланған учаскеде мембрана электролиттер үшін өтетін тесіктер пайда болады, ол «тұтас клетка»конфигурациясында иондық токтарды тіркеуге мүмкіндік береді.
Клеткалық мембраналардағы иондық арналардың қасиеттері әдістің пэтч-клампын әзірлегенге дейін мембраналық әлеуетті немесе мембраналық токты өлшеу үшін шыны микроэлектродтар пайдаланылған эксперименттерде зерттелді. 1949 жылы Лингом мен Джерардтың тірі жасушалардағы иондық токтарды жасушаішілік тіркеу үшін шыны микроэлектродтарды қолдануы үш он жыл өткеннен кейін пэтч-кламп әдісінің енгізілуінен кем емес маңызды оқиға болды. Бұл әдіс жасушаның мембраналық әлеуетін, әсер ету әлеуетін дәл өлшеуді, сондай-ақ бұлшық ет талшықтары мен нейрондардың синаптикалық белсендірілуіне жауаптарды қамтамасыз етті.
Жасушаішілік тіркеу әдісі. Ұшының диаметрі 0,5 мкм аспайтын, қойылтылған тұз ерітіндісімен (мысалы, 3 M KC1) толтырылған өткір шыны микро тамшуыр электрод ретінде қызмет етеді және әлеуетті жазу үшін вольтметрге қосылады. Жасушалық цитоплазмаға енуіне әкелетін жасушалық мембрананың пипеткасымен тесу сәті тыныштықтың мембраналық әлеуетіне сәйкес келетін әлеуеттің бірден пайда болуымен көрінеді. Клеткаға сәтті кірген кезде мембрана пипетканың сыртқы бетін ұстайды, соның арқасында цитоплазма жасушадан тыс сұйықтықтан оқшауланған болып қалады.
1970-ші жылдардың басында лягушка, Катц және Миледи нервтік-бұлшықет синапсын пайдалана отырып, ацетилхолин (АХ) медиаторы өндіретін «Шу» сипаттамаларын зерттеу үшін жасушаішілік микроэлектродты тіркеу әдісі қолданылған өзіндік эксперименттер қабылдады. Бұл синапста моторлы нервтен босаған АХ постсинаптикалық мембрананың хемовозбудимые ион каналдарын ашады. Ашық иондық арналар арқылы талшыққа катиондардың кіруі мембрананың деполяризациясын тудырады. Катц пен Миледи синапс аймағына экзогенді АХ жергілікті аппликациялаған кезде, олар туындаған деполяризация электр «шуылымен»ілесіп жүргенін анықтады. Тұрақты деполяризация кезінде потенциалдың жылдам тербелістері тыныштықта оқшаулау тербелістері әлдеқайда көп болды. Олар АХ қатысуымен электр шудың өсуі Ах-белсендірілетін иондық арналардың ретсіз ашылуымен және жабуымен байланысты болды деп болжады. Басқаша айтқанда, АХ аппликациясы иондық арналардың үлкен санының ашылуына алып келді, және бұл сан Ах рецепторлармен өзара әрекеттесуінің санына байланысты кездейсоқ ауытқыды.
Физикадан белгілі шуды талдау техникасын пайдалана отырып, Катц және Миледи Ах белсендірілетін жеке ион арнасының орташа статистикалық тәртібі туралы ақпарат ала алды. Кейінірек осындай эксперименттер сол Anderson және Stevens нысанында жүргізілді. Ізашарлардан айырмашылығы, бұл зерттеушілер Ах тудырған мембраналық токты өлшеді,бұл жалғыз арна арқылы иондық токтардың шамасы мен ұзақтығын анықтауға мүмкіндік берді.
Шуды талдау принциптері өте қарапайым: біріншіден, егер бір арнаның токтары үлкен болса, жиынтық шу да үлкен болады. Екіншіден, ұзақ уақыт бойы ашылатын ион арналары төмен жиілікті шу шығаратын болады; керісінше, қысқа уақытта ашылатын арналар жоғары жиілікті шу шығаратын болады. Нерв-бұлшықет синапсында АХ белсендірілген шулардың амплитудалық-уақыттық сипаттамаларын зерттеу бір ашық ионды арна арқылы секундына 10 миллион ионға жуық өтеді деп көрсетті. Сонымен қатар, иондық арнаның орташа ашық уақытының мәні 1-ден 2 мс-ге дейін екені анықталды.
Электр энергиясын өндіру үшін электр энергиясын өндіру үшін электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын өндіру үшін, электр энергиясын Сонымен қатар, шуды талдау арналардың үлкен популяциясының қасиеттері туралы ақпарат алу үшін салыстырмалы тез әдіс болып табылады және арналар типтерін идентификациялау үшін тұтас жасушадан тіркеумен пэтч-кламппен біріктіріп қолданылады. Сонымен бірге, шуды талдау арқылы бір арнаның мінез-құлқы туралы егжей-тегжейлі ақпарат алу мүмкін емес, әсіресе күрделі кинетикалы арналарда немесе арнаның өткізгіштігінің бірнеше деңгейі болған кезде.
Арнаның кинетикалық мінез-құлқы, яғни оның жабық және ашық күйде болу уақыты арнаны ашу және жабу механизмдері туралы, сондай-ақ осы процестердің жылдамдығының константтары туралы ақпарат бере алады. Екінші жағынан, ионды арна арқылы өтетін ток шамасы арна арқылы жылдам өтетін иондар тікелей көрініс болып табылады. Иондар тогы арнаның қасиеттеріне ғана емес, сонымен қатар трансмембраналық әлеуетке де байланысты. Бұл суретте мембрананың фрагменті бейнеленген, ол калий үшін өтетін бір өздігінен белсенді ионды арнадан тұрады. Пипеткада да, объектіге арналған ваннада да ерітінділерде калий иондарының бірдей (150 ммоль) концентрациясы болады. Калий иондары Ашық арна арқылы екі бағытта да қозғала алады. Алайда, мембрананың екі жағы бойынша иондардың шоғырлануы бірдей, ал трансмембрандық әлеует жоқ болғандықтан, бірде-бір Пэтч-кламп-те ешқандай иондардың қозғалысы жоқ, әдіс әлі аталмаған абыройға ие: біз Тіркеуші пипеткада әлеуетті өзгерте аламыз және осылайша әлеуеттердің трансмембрандық әртүрлілігін түрлендіре аламыз. Мысалы, мембраналық әлеует +20 Мв кезінде калий ион арнасының әрбір ашылуы сыртқа бағытталған токпен жүреді. Бұл оң зарядталған калий иондары пипеткада және ваннада ерітіндінің арасындағы электр градиенті бойынша арна арқылы қозғалады. Екінші жағынан, пипетканың ІШІНДЕ в -20 мВток шамасының теріс әлеуеті пайда болған кезде кері бағытта бағытталған (пипеткаға Ашық арна арқылы).
Ток тәуелділігі сызықтық болып табылады: арна арқылы өтетін ток (I), потенциалға пропорционалды (V):
Бұл формула-бұл қайта құрылған Ом заңы. 7 константасы арнаның өткізгіштік деп аталады. Бір потенциалда мембранада жоғары өткізгіштігі бар арна көп ток тасымалдайды, төмен өткізгіштігі бар Арна шағын ток өткізеді.
Өткізгіштігі сименспен өлшенеді (См). Нейрондарда трансмембранды әлеует әдетте милливольттарда (1 мВ = 10-3 В), пикоампердегі жалғыз ионды арналардың токтары (1 пА = 10-12 А), пикосименстердегі өткізгіштігі (1 см = 10-12 См). (I/V) арнаның өткізгіштігі 2,2 пА/20 мВ = 110 см құрады
Қорытындылар
Нерв жүйесіндегі электр сигналдары нерв клеткасының мембраны арқылы иондардың қозғалысымен қалыптасады. Бұл иондық токтар ион арналары ретінде белгілі трансмембранды ақуыздардың су тесіктері арқылы өтеді.
Каналдар өзінің таңдаулылығы бойынша ерекшеленеді: кейбір катиондық каналдар тек натрий, калий немесе кальций өткізеді, басқалары аз таңдау болып табылады. Аниондық каналдар шағын аниондар үшін салыстырмалы түрде таңдалмаған, бірақ олар негізінен хлор иондарын өткізеді, өйткені хлор жасушадан тыс және жасушаішілік сұйықтықтардың ең таралған анионы болып табылады.
Әдебиет
Мағлұмат Геронтологияның математикалық негіздері.
Реутов В. П. және т.б. биология мен медицинадағы азот оксиді мәселесі және циклдік принципі.
Биология методологиясы: жаңа идеялар (синергетика, семиотика, коэволюция). Ред. Баксанский О. Е.
Новиков Г. Г. ерте онтогенездегі сүйек балықтарының өсу және даму энергетикасы