Эволюцияның қазіргі заманғы теориясы жаратылыстанудың көптеген салаларының мәліметтеріне сүйенеді, сол себептен оны кейде эволюцияның синтетикалық теориясы деп те атайды. Ол эволюциялық процестің екі деңгейін ажыратып көрсетеді: микро- және макроэволюция.
Микроэволюция
Микроэволюция деп түр популяциясы ішінде өтетін процестер жиынтығы және нәтижесінде жаңа түрдің пайда болуын айтады. Басқаша айтқанда, микроэволюция – жаңа түрлердің қалыптасуы жүретін эволюциялық қайта түзушіліктердің бастапқы кезеңі. Микроэволюция механизмдер зерттеу түрдің критерийлері мен құрылымының және популяцияның қазіргі заманғы концепциясын анықтаумен мүмкін болды.
Түрдің критерийлері және құрылымы. Популяция
Түр – шығу тегі, морфологиялық және биохимиялық белгілердің жалпы ортақ ұқсастықтары бар, өзара шағылыса алатын және сапалы ұрпақ қалдыратын, сонымен қатар қоршаған ортаның қалыптасқан шарттарына бейімделген және белгілі бір ареалда тіршілік ететін даралардың жиынтығы. Түрлер бір-бірінен бірнеше қасиеттерімен ерекшеленеді. Түрдің өзге түрлерден ажырататын белгілерін критериялар деп атаймыз. Олардың бірде-біреуі абсолютті болып саналмайды, яғни дараның нақты қай түрге жататындығын анықтамайды, ол тек әр критерийді есепке алуға мүмкіндік береді. Түрдің морфологиялық, физиологиялық, биохимиялық, генетикалық, экологиялық және географиялық критерияларын ажыратамыз.
Морфологиялық критерий бір түрге жататын даралардың ішкі және сыртқы құрылыстарындағы ұқсастықтарды анықтайды. Бірақ бірқатар жағдайларда бір түр даралары өте үлкен морфологиялық ұқсастықтарға ие болады. Және морфологиялық критерийлерге сүйеніп, бұл түрлерге қатаң шектеу қою мүмкін емес.
Физиологиялық критерийлер негізінде бір түрге жататын даралардың тіршілік процестерінде орын алатын, ұқсастықтарға сүйенеді, бірінші кезекте олардың көбею ұқсастықтары, нәтижеде түрлі түрлер өкілдері өзара шағылыспайды немесе олардың ұрпақтары бедеу болады.
Биохимиялық критериялар спецификалық белоктар және бір түрге тән алмасу реакцияларының ұқсастықтарын қарастырады. Генетикалық критерий әр түрдің дараларына тән кариотипінің сипаттамасына негізделеді, ол хромосомаларды жиынтығы, демек олардың саны, пішіні, көлемдері және ДНК молекулаларының нуклеотидтік реттіліктерінің орналасуын қарастырады.
Экологиялық критерий бір түрге жататын даралардың қоршаған ортамен және өзара қарым-қатынастарына негізделеді, сонымен қатар олардың мекен ортасына, сондай-ақ олардың қауымдастықтарда және биологиялық заттар айналымындағы ролімен сипатталады. Мысалы, лютиктердің морфологиялық ұқсас түрлері экологиялық көрсеткіштер жағынан анық ажыратылады.
Географиялық критерий түрдің табиғатта ареалын анықтайды. Түрлер кеңістікте бірдей таралмаған және салыстырмалы даралар топтарынан құралған, оларды популяциялар деп аталады. Бұл ең алдымен бір түрге жататын даралар өздерінің тіршілік етуіне қолайлы орталарға жинақталады. Сол себептен бір түрдің дараларының жоғары кездесетін аймақтары олардың аз кездесетін жерлерімен кезектесіп отырады. Түрдің тіршілік етуі мен эволюциясының негізгі бірлігі болып популяция саналады.
Популяция – бір ареалды ұзақ уақыт бойында мекендейтін және өзге популяциялардан бөлінген бір түрге жататын еркін шағылыса алатын даралардың жиынтығы.табиғи сұрыптау теориясын жасай отырып, Ч.Дарвин сұрыптау әрекетін тек қана даралармен байланыстырған. Бірақ жеке онтогенезбен бөлінген даралар тіршілігін эволюциялауға болмайды. Бұл келесі мысалдан анық көрінеді. Егер дарада пайда болған жаңа рецессивті аллель бейімделу белгісіне жауап беретін бұл белгі тек топта рецессивті аллельдің концентрациясы артқан кезде ғана байқалады. Шынында, тек осындай кезде ғана рецессивті гомозиготалардың пайда болуы мүмкін, оларда бұл белгі сұрыптаудың әрекетіне ұшырайды. Осы тәсілмен, қазіргі көзқарастарға сүйенсек, жеке-даралар ғана емес, популяцияға біріктірілген даралар топтары эволюцияланады. Популяциялар эволюцияның элементарлы бірліктері саналады.
Популяцияны құрайтын барлық аллельдердің жиынтығы генофонд деп аталады, оның басты сипаты – популяциядағы аллельдер және генотиптердің жиілігі. Популяцияның генетикалық құрылымын зерттеу идеалды популяция түсінігінің шығуына себепкер болды. Олардың генофонды ұрпақтан-ұрпаққа өзгеріссіз қалыпта қалады. Осындай популяциялар идеалды газдар сияқты, шын мәнінде жоқ, бірақ оларды зерттеу заңдылықтарды басқаруды қолға алуға мүмкіндік береді. Идеалды популяция оларды құрайтын көп саны даралардың болуымен, олардың еркін шағылысу мүмкіндіктерімен сипатталады, сондай-ақ мутациялардың жоқтығымен және өзінде бар аллельдердің кез келген қатынастарында сұрыптау мүмкіндігі және өзге популяциялардан абсолютті шеттетілуі жатады. Ағылшын математигі Дж.Харди анықтаған заң бойынша, идеалды популяцияда аллельдер мен генотиптердің жиіліктері ұрпақтан-ұрпаққа тұрақты болып табылады және берілген ген бойынша генотиптер жиіліктерінің тепе-теңдігі бір ұрпақтың бойында іске аса алады.
Генофонд ұрпақтан-ұрпаққа тұрақты болып қалатын идеалды популяцияда эволюциялауға болмайды. Бірақ табиғатта идеалды популяциялар кездеспейді. Ал табиғи популяцияларда ішкі және сыртқы эволюциялық факторлар әрекет етеді, ол олардың генотиптік тепе-теңдігін бұзып тастайды және жаңа түрлердің пайда болуына алып келеді, бұл микроэволюцияның мәнін құрайды.
Эволюциялық факторлар
Популяцияда өтетін эволюциялық процестер көптеген факторлардың әсерінен жүреді, олардың ең бастылары – мутациялық процесс, гендер дрейфі, популяциялар санының өзгеруі, изоляция және табиғи сұрыптау, популиция санының өзгеруі (популяциялық толқындар, тіршілік толқындары және т.б.). Оларды эволюцияның негізгі элементарлы факторлары деп атайды. Элементарлы фаторлардың әрекеті идеалды популяцияларды реалды популяциялардан ажырататын шектеулерді бұзып тастайды.
Мутациялық процесс – бұл популяцияда мутациялардың жиналу процесі. Нақты геннің мутациясы – өте сирек құбылыс. Кез келген организмнің құрамындағы бірнеше геннің мутациясы салдарынан популяцияда резервті өзгергіштіктің фондын құрайтындай мөлшерге жетеді, олар эволюциялық қайта құрулар мен қоршаған ортаның үнемі өзгеріп отыратын шарттарына қажетті болады. Дрозофила ұрпақтары бірінен соң бірі 10 тәулік сайын кезектесіп отырады, оның популяциясы үнемі мутациялармен толықтырылып отырады. Нәтижеде генетикалық материалдың көптеген комбинациялары пайда болады. Мұнда рецессивті аллельдердің айтарлықтай бөлігі гетерозиготалық күйде болады және сұрыптау әсеріне ұшырамайды. Орыс ғалымы С.С.Четвериковтың пікірінше, популяция гетерозиготалық күйдегі мутацияларға қаныққан, суға толған губка сияқты, осыған байланысты бұндай популяциялар даралары жаңа бейімделушіліктерді өңдеуге қабілетті. Алайда мутациялық процестің өзі кездейсоқ сипатқа ие және табиғи популяцияны өзгертуге бағыттаушы әсер ете алмайды. Ол тек қана эволюциялық материалдың жеткізушісі қызметін атқарады, тұқымқуалаушылық өзгергіштіктің қорын құрады. Гендер дрейфі немесе генетикалық автоматтық процестер. Сан жағынан кішігірім популяциялардағы гендер аллельдерінің жиіліктерінің бағытсыз кездейсоқ өзгеру процесі гендер дрейфі деген атауға ие болды. Ол гендер аллельдерінің бірнеше ұрпақтар бойына таралу мүмкіндігіне негізделген. Мысалы, Г.Мендельдің моногибридтік шағылыстыру кезінде екінші ұрпақта сары тұқымдардың жасыл тұқымдарына қатынасы 6022:2001 құрайды, шын мәнінде 3:1 қатынасына тең болмады. Егер бұл тәжірибеге аз мөлшерде тұқымдар қолданылған болса, мысалы, 60 алынса, онда бұндай қатынастың шығуы одан да төмен болар еді. Осылайша, аз мөлшердегі іріктеме кездейсоқ процестердің бастамасына және гендер аллельдерінің бағытсыз жиіліктерінің өзгеруіне алып келеді. Табиғи популяцияларда осылардың қатарына, сондай-ақ даралардың кездейсоқ шағылысуы қосылады, оның салдарынан популяцияның аздығынан Харди-Вайнберг заңы бұзыла бастайды.
Гендер дрейфі ұрпақтардың ұзын қатарында популяция гомозиготалы болуына алып келеді, себебі ген аллельдерінің бірінің 100% фиксациясы орын алады да, қалғандары жойылып кетеді. Мысалы, екі аллельдермен көрсетілген локустарда А және а аллельдері, А аллелінің жиілігінің өзгерісі 0,5-тен 0,6-ға қарай жүреді, бұл оның келесі ұрпақтағы көріну жиілігі 0,6, ал а аллелінікі 0,4-ке тең деген сөз. Аллельдердің жиіліктерінің осылайша өзгеруі бірнеше ұрпақтар бойында жинақталып, ақырында бір популяцияның жер бетінен мүлдем жойылып кетуіне алып барады. Гендер дрейфінің нәтижесінде популяция гетерозиготалығының азаюы рецессивті зиянды мутациялармен бірге гомозиготалар санының жойылуы салдарынан популяциядағы даралардың өлімінің артуына алып келеді.
Популяциялық толқындар – популяциядағы даралар санының өзгеруі. Бірде-бір популяция белгілі бір сандық мөлшерде тіршілік етпейтіні анықталған. Кейбір түрлерде, мысалы, кеміргіштерде, жәндіктерде, балықтарда және т.б. популяция саны шексіз уақытта жүздеген рет ауыса алады. Популяция санының қосылуы мен артуы бірнеше уақыт аралықтарында периодтық және апериодтық түрде қайталанып, жем-шөптік қордың өзгеруімен, стихиялық жағдайлардың, зиянкестердің жаппай таралуымен байланысты.
Сан жағынан кенеттен азайып кеткен популяция кездейсоқ тірі қалған даралар есебінен қалпына келіп, бастапқы мөлшеріне жете алады. Алайда жеке-даралар бүкіл популяцияның генофондын сақтаушылар бола алмағандықтан, сандық жағынан қалпына келген популяция басқаша генофондқа ие болады. Өз кезегінде өсіп келе жатқан популяция өз шекараларын кеңейте отырып, өзге популяциялармен қосыла алады, осылайша табиғи сұрыптау үшін тұқымқуалаушылық материалдың шекарасын арттырады. Мұнда шекаралардың кеңеюі кішігірім даралардың топтары қоршаған ортаның шарттары басқаша ортаға түсіп қалуы мүмкін. Осындай негіздеуші популяциялар генофондында кездейсоқ түрде өте сирек рецессивті аллельдер орын алуы мүмкін. Жақын туыстық шағылыстырулар салдарынан бұндай аллельдер фенотиптік көріністік ие болады, егер онымен анықталатын белгілер пайдалы болса, мұндай рецессивті аллельдер табиғи сұрыптаумен қамтылуы мүмкін.
Жалпы алғанда, тіршілік толқындар популяцияда кездейсоқ бағытталмаған өзгерістер орын алады және генотиптер де өзгеріске ұшырайды. Әр толқын сайын популяция генофонды алдыңғысына қарағанда алшақтай береді. Изоляция – жаңа түрлер және түраралық топтардың бейімделуіне бастама беретін еркін шағылысуды қиындатады немесе мүлдем жол бермейді. Тек изоляция салдарынан бір популяциядан бір не бірнеше генетикалық ерекшеленетін организмдер, ал ары қарай жаңа түрастылар және түрлер түзіледі. Изоляция өз алдына жаңа генотиптер немесе формалар түзбейді, бірақ дивергенцияға қабілетті болып келеді. Биологиялық және географиялық изоляцияларды ажыратады.
Географиялық изоляция – бір популяцияның өзгесінен географиялық тосқауылдар арқылы бөлінуі. Мысалы, сулы тосқауылдар су және құрлық тұрғындарын бөле алады, ал құрлық тосқауылдары түрлердің гидробионттарды изоляциялауы мүмкін. Изоляция түрдің ареалының географиялық физикалық жағынан өзгеріске ұшырауы немесе пионерлік даралар топтарының жаңа жерлерге орын ауыстыруынан пайда болады. Қазіргі кезде жеке популяциялардың көптеген түрлер арасында адам әрекеті салдарынан пайда болып отыр.
Репродукциялық изоляция (биологиялық) бір территорияны мекендейтін даралар арасында шағылысуға кедергі келтіреді немесе эмбриондар тіршілігін жоюға және гибридтердің стерильділігіне алып келеді. Биологиялық изоляцияның келесі формаларын ажыратады: маусымдық, экологиялық, морфологиялық, этологиялық және генетикалық.
Маусымдық немесе уақытша изоляция түрлі популяциялардың көбеюі мерзімдерінің түрліше болуына негізделген. Экологиялық изоляция популяцияның түрлі биотоптарда таралуымен байланысты. Морфологиялық изоляция шағылысу мүшелерінің құрылыстарының сәйкессіздіктерімен, бояулардың алуантүрлілігімен, дене пішіні мен пропорцияларына негізделеді.
Этологиялық изоляция жануарлардың шағылысуына кедергі жасалынатын жануарлар мінез-құлқының ерекшеліктеріне негізделген. Ол жұптасу барысында кішігірім бір-біріне қамқорлық жасауымен, дыбыстық және химиялық сигналдардың өзгеруімен сипатталады.
Генетикалық изоляция ұрықтанудан кейін зиготалардың толық тіршілігін жоюмен, гибридтердің толық не жартылай стерильділігімен немесе олардың тіршіліктерінің төмендеуімен сипатталады.
Табиғи сұрыптау эволюцияның жалғыз факторы, ол бейімделушіліктер қалыптасуына орай кездейсоқ тұқымқуалаушылық өзгергіштіктерге бағытталады. Яғни, жануар организмінің құрылысы, қызметі және мінез-құлқының ортаға сәйкестігі. Табиғи сұрыптаудың негізгі үш түрін ажыратады: тұрақтандырушы, қозғаушы және дизруптивті.
Тұрақтандыру табиғи сұрыптау қоршаған ортаға ұзақ уақыттар бойында сақталған фенотипті сақтайды. Нәтижеде, орта көрсеткіштерге шақ келмейтін белгілері бар даралар шеттетіледі. Осылайша, тұрақтандырушы сұрыптау арқасында бірнеше миллиондаған жылдарға созылған гүлдер және олардың жәндіктерге қатынас эволюциясы сақталып келеді. Өте қолайлы жағдайларда тұрақтандыру сұрыптау арқылы реликтік жануарлар сақталып қалды: гаттерия – ежелгі бауырымен жорғалаушылардың ұрпағы, үйректұмсық және эхидна, саусаққанатты балық латимерия, ашық тұқымды гинкго өсімдігі және т.б.
Қозғаушы немесе бағытталған сұрыптау ортаның өзгеруіне орай орташа мәндегі белгінің немесе қасиеттің қозғалысқа ұшырауын айтады. Ол ортаның жаңа шарттарына сүйене отырып, популяцияда мутациялардың жинақталуы немесе таралуы арқылы әсер етеді. Қозғаушы сұрыптау нәтижесінде, мысалы, оның генофондының немесе фенотиптік сипатының өзгерісі жүреді. Осы сұрыптаумен көбелектердің қара түстес популяциялары пайда болған, олар өндірістік аудандарда тіршілік етеді. Қозғаушы сұрыптаудың мысалы ретінде сонымен қатар, антибиотиктерге төзімді микробтардың штаммдарының, инсектицидтерге төзімді шаянтәрізділердің популяцияларын айтуға болады. Қозғаушы сұрыптау әрекеті салдарынан кейбір белгілер редукцияға ұшырау мүмкін. Осылайша, жер астында тіршілік етуге байланысты жануардың көздерінің, таспа құрттардың асқорыту жүйесінің, паразиттік жәндіктердің қанаттарының редукциялануы жатады.
Дизруптивті сұрыптау шеткі мәндері бар белгілерге ие, орташа мәнді белгілерге қарсы бағытталған сұрыптау. Ол үнемі күшті жел соғып тұратын ашық теңізге жақын орналасқан аралдардың жәндіктері арасында іске асып отырады. Желдің күшіне төтеп бере алмаған жәндіктер желмен бірге теңізге ұшып тіршіліктерін жояды. Өте жақсы ұшқыш немесе қанаттары дамымаған жәндіктер сақталып қалады. Осындай іріктеу салдарынан Мадейра аралында 550 түрлі қоңыздардың 220 түрінің ұшуға қабілеті жоқ.
Жаңа түрлердің түзілуі
Жаңа түрлердің түзілуі – микроэволюцияның аяқтаушы кезеңі. Түр түзілу процесінің мәні табиғи сұрыптаудың басты рөлінде элементарлы эволюциялық факторлар әсерінен генетикалық бірегей ашық популяциялар типтерінің генетикалық тұрақты жабық жаңа түрлік популяцияларға айналуы жүреді. Бұл процесте үлкен рольді изоляция атқарады, оның нәтижесінде шағылысу мен формалар арасындағы генетикалық материалдармен алмасу тоқтатылады, сол арқылы популяциялар жаңа өз алдына жеке, генетикалық тұрақты және изоляцияланған түрлік жүйелерге айналады.
Изоляция сипатына қарай түр түзілудің екі негізгі түрін ажыратады: аллопатрикалық және симпатрикалық. Аллопатрикалық немесе географиялық түр түзілу, кеңістіктік изоляцияға негізделген. Жаңа түр кеңістіктік тарқатылуы салдарынан пайда болады. Бұл географиялық тосқауылдардың пайда болуынан немесе бір популяцияның өз ареалынан алшақ орналасу кезінде жүреді. Аллопатрикалық түр түзілудің классикалық мысалы ретінде алғаш рет Ч.Дарвинмен сипатталған Галапагосс аралдарындағы вьюрктер түрлерінің алуантүрлілігін келтіруге болады.
Симпатрикалық түр түзілу жаңа түрлердің өз ареалынан алшақ жерде түзілуі. Жиірек бұл түр түзілу геномдық не хромосомдық мутациялармен байланысты, генетикалық изоляция жағдайындағыдай. Мысалы, полиплоидия жолымен 12 хромосомдық жұр темекіден 24, 48, 72 хромосомалар бар өсімдік алынды. Мысалы, түраралық гибридтерге таңқурайдың кейбір түрлері жатады. Ареал шеңберінде жаңа түрлердің пайда болуы маусымдық изоляцияның салдарынан да орын алуы мүмкін. Симпатрикалық түр түзілу жиірек егіз түрдің түзілуіне алып келеді, морфологиялық жақтан мүлдем ажыратылмайды, бірақ генетикалық изоляцияланған болады. Мысалы, кәдімгі безгек масасының бірнеше егіздері бар, олар тек кейбір экологиялық белгілері және кариотипімен ерекшеленеді.
Макроэволюция
Макроэволюция — түрүстілік таксондарға бастама беретін эволюциялық процесс. Ол өзіне тән механизмдері жоқ және микроэволюция процестерінен пайда болады және олардың интегрирленген көрінісі. Макроэволюцияның зерттеу нысаны табиғи сұрыптау факторы ретінде түраралық қатынастар, түрүстілік деңгейдегі систематикалық топтардың тарихи дамуын зерттеу саналады.
Макроэволюция тірі табиғаттың бүкіл өмірі барысындағы орын алған процестерді зерттеумен айналысады және органикалық дүниенің эволюциясының барлық жалпы заңдылықтарын анықтайды.
Эволюцияның дәлелдемелері
Қазіргі заманғы биология эволюциялық процестің бар екендігі туралы көптеген фактілерді қамтиды, олардың қатарында ерекше орынды палеонтология, эмбриология, салыстырмалы анатомия, биогеография, биохимия, молекулалық биология мәліметтері қамтиды.
Палеонтологиялық дәлелдемелер. Тірі организмдердің қалыптасуы туралы тарихи дәлелдемелердің дұрыстығын палеонтология ұсынады, ежелгі геологиялық дәуірлердегі өсімдіктер мен жануарлар туралы ғылым, қазба қалдықтары мен тіршілік әрекеттеріне сүйене зерттейді, ол органикалық дүниенің даму жолдары және олардың кезеңдерін анықтауға мүмкіндік береді.
Қазба қалдықтарға сүйеніп, органикалық дүниенің қашан пайда болғанын тау жыныстарының жасына қарап анықтайды. Жер қабаттарының жасы радиоактивті қалдықтардың минералдарда шіруінен есептейді. Өз кезегінде кейбір қазбалар белгілі геологиялық кезеңге тән, олардың болуы қабаттардың да ежелгі екендіктерін айтуға болады.
Көптеген тіршілігін жойған организмдердің жерге жинақталуы және жер қыртысының үлкен түзілістері, палеонтологиялық жазбалар толық емес. Кейбір жағдайларда организмдердің қазбааралық формаларын анықтау мүмкін болды, ежелгі және жас топтардың белгілерін үйлестіреді. Мысалы, саусаққанатты балықтар мен қосмекенділердің аралық өкілі – девондық ихтиостега. Олардың балықтардікі сияқты бас сүйегінде желбезек қақпағының рудиментті сүйегі, құйрық жүзбе қанаты бүйір сызығының мүшелері сүйек каналдарына бітіп сақталған. Бессаусақты аяқтары және олардың белдеулері құрлық омыртқалыларға ұқсас құрылған. Бауырымен жорғалаушылардан құстарға қарай аралық формасы юрадағы алғашқы құс археоптерикс саналады. Кептердей пішінді, рептилияныкі сияқты ұзын құйрығы, дамыған тістері болады. Археоптерикс нағызқұстарға тән белгілері де болған: денесі қауырсындармен қапталып, алдыңғы аяқтары қанатқа айналған. Сүлтүстік Двина жағалауларынан рептилиядан сүтқоректіге қарай аралық форма аңтісті терапсид тобына жататын иностранцевия табылған. Ірі тістердің құрылысы, олардың жіктелуі және азу тістердің сипаты бұл жануарды жабайы сүтқоректіге жақындастырады.
Бірқатар жағдайларда плеонтологиялық зерттеулер арқылы жануарлардың жеке топтарының қазбалық мәліметтері алынған болатын. Мысал ретінде жылқының эволюциясын зерттеуді айтуға болады. Жылқының ежелгі атасы эогиппус орманды жерде тіршілік еткен. Оның денесі түлкідей ғана, алдыңғы аяқтары төрт саусақтық сипатта болды. Өсімдік жамылғысының өзгеруіне байланысты жылқының ататектері шамамен 25 млн жыл бұрын ашық құрғақ аймақтарға бейімделе бастады, нәтижеде олардың денесі үлкейіп, аяқтары ұзара бастады, бүйір саусақтарының редукциясы орын ала бастады, қатты қоректі пайдалану түбірлі тістердің беткейін күрделендіре бастады. Алайда палеонтологиялық жазбаларда үздіксіздік жоқтығынан көп жағдайда тек палеонтологиялық зерттеулер арқылы органикалық дүниенің толық даму көрінісін жасау мүмкін емес.
Салыстырмалы анатомиялық зерттеулер түрлі организмдер топтары арасындағы филогенетикалық байланыстарды анықтау келесі принципке сүйеніп жасалады: туыстық жақын болса, морфологиялық ұқсастықтар көп болады. Туыстық деп гомологтық органдарын айтады. Гомологтық мүшелер бір ұрық жапырақшаларынан дамыған, жалпы құрылыстары ұқсас, денеде бірдей орналасу сипаты бар және ұқсас та, ұқсас емес те қызмет атқаратын мүшелерді айтамыз.
Гомологтық мүшелердің қарапайым мысалы ретінде, құрлық омыртқалылардың аяқтарын айтсақ болады. Барлық омыртқалылардың алдыңғы аяқтарының құрылысы ұқсас, демек түрлі қызмет атқаруларына қарамастан. Барлық омыртқалылардың кластарының алдыңғы аяқтарының қаңқасы иық белдеуі, бұғана, жауырын сүйектерінен тұрады. Омыртқалылардың, сондай-ақ бас сүйек, омыртқа жотасы және аяқ белдеулері гомологтық. Олардың мүшелерінің барлық жүйелері асқорыту, қан айналым, жүйке және басқалары бір ұқсас жүйемен құрылған. Сол себептен осы салыстырмалы анатомиялық мәліметтер омыртқалылардың шығу тегінің бір екендігін дәлелдейді. Гомологияны зерттеу белгілі мүшелердің шығу тегін зерттеуге мүмкіндік береді. Жыланның улы бездері олардың сілекей бездерінің түр өзгерістері екендігі дәлелденген.
Тіршілік және ұқсас шарттарға орай шығу тегі әр түрлі жануарларда сырттай ұқсастықтарға ие бола алады. Мұндай мүшелер аналогтар деп аталады. Олар гомологтық органдарға қарағанда ұқсас құрылысы жоқ, түрлі ұрық жапырақшаларынан дамиды және дененің кез келген бөлігінде орналасуы мүмкін. Басқаша айтқанда, аналогтық мүшелер сырттай ғана ұқсас. Зерттелетін топтардың ұқсастықтарын анықтауда бұл мүшелер ешқандай роль атқармайды. Аналогтық мүшелерге, мысалы, құстың қанаты мен көбелектің қанаты, итшабақтың сыртқы желбезектері, балықтардың желбезектері жатады. Түрлі организмдер топтарындағы ұқсас белгілерді зерттеу конвергенция деп аталады. Әр ортада көптеген конвергентті формалар өмір сүреді. Суда тіршілік ететін құстар, қосмекенділер, рептилиялар, сүтқоректілер суда жүзетін аналогтық мүше түзді. Сондай құбылыс секіретін, өрмелейтін, жүгіретін, ұшатын жануарларға да тән болады. Сол арқылы аналогтық мүшелер формалардың туыстығын қарастырмайды, табиғи сұрыптау салдарынан эволюцияда бейімделушіліктің бағытын ғана көрсетеді.
Эволюцияның дәлелдемесі және түрлердің тарихи дамуының куәсі рудименттер саналады, эволюция – кезінде өздерінің мәнін жоғалтқан, дамымай қалған мүшелер. Мысалы, екіншілік суда тіршілік етуге көшкен киттәрізділерде артқы аяқтары жоқ, бірақ тұлға бұлшық етінде бірден үшке дейінгі сүйектер сақталып қалған.
Жамбас пен бөксенің рудименттері. Ұшуға қабілетсіз жаңазеландиялық кивиде қанаттардың рудименттері сақталған. Жақсы жүгіретін африкалық түйеқұстар мен жылқыда бүйір саусақтарының рудименттері сақталған. Аяқтардың рудиментациясы процесі жылантәрізді рептилияларда да сақталған.
Рудименттерден басқа эволюцияның морфологиялық дәлелдемелеріне атавизм белгілері де жатады, эволюция процесіне жұмсалып кеткен және онтогенезде көрінетін ататектің белгілері. Мысалы, атавизмге жылқыдағы рудиментті грифель сүйектерінің орнына нағыз бүйір саусақтарының түзілуі, киттәрізділерде дененің артқы бөлігінен аяқтардың шығуы жатады. Адамдарда атавизмнің белгілеріне құйрық өсіндісі, денедегі қалың жүнмен қапталу, бір емес бірнеше жұп емізіктердің болуы және т.б. саналады.
Атавизмнің пайда болу себебі белгіге жауапты гендердің түрдің филогенезінде көрінбейтін формада орын алуынан болады. Кейбір сирек жағдайда бұл гендер белсенді болуы мүмкін, сонда белгі қайтадан пайда болады. Атавизмнің рудиментарлы мүшелерден айырмашылығы – атавизм тек бірнеше дараларда кездессе, рудименттер популяцияның барлық мүшелерінде дерлік кездеседі. Атавизм қандай да бір функцияларды атқармайды.
Эмбриологиялық дәлелдемелер. XIX ғасырдың бірінші жартысында атақты натуралист К.Бэр түрлі омыртқалылардың өкілдерінің эмбрионалдық кезеңін зерттеп, ұрықтық ұқсастық заңын қалыптастырады, ол заңда жеке дамудың ерте кезеңдері зерттелген сайын, түрлі организмдер арасындағы ұқсастықтар да анықтала бастайды. Омыртқалы жануарлардың ерте эмбрионалдық кезеңдерінде ешқандай айырмашылық жоқ болып көрінеді. Орта кезеңде ұрпақтарда балықтар мен амфибияларға тән белгілер қалыптасады. Тек соңғы кезеңінде рептилиялар, құстар мен сүтқоректілерге тән қасиеттер қалыптасады. Ч.Дарвин эмбриондар ұқсастықтарын барлық омыртқалы жануарлардың бір ататектен таралғандығымен сипаттайды.
Ұрықтық ұқсастықтар неміс ғалымдары Э.Геккель мен Ф.Мюллерге онтогенез барысында ататектік белгілердің қайталантынын негіздеуге мүмкіндік берілді. Ерте даму кезеңде ататектен алшақтау белгілер қалыптасады, ал кеш кезеңдерінде оларға жақын болады. Осыдан екі ғалым биогенетикалық заң қалыптастырады, оған сәйкес онтогенез филогенездің қысқаша қайталануы. Балықтар мен қосмекенділердің құрлық омыртқалыларды желбезектері толығымен жойылып кетеді.
Биогеографиялық дәлелдемелер. Түрлі елдердің флорасы мен фаунасының ерекшелігін физикалық географиялық немесе климаттық дәлелдемелермен түсіндіруге болмайды. Шындығында физикалық географиялық, климаттық орналасуы ұқсас облыстардың флорасы мен фаунасы түрліше болады. Бұның себебін тек қана эволюциялық көзқарас тұрғысынан әр облыстың шығу тарихы мен органикалық дүниенің дамуын зерттеу арқылы түсінуге болады.
Биогеография Жер шарында тірі организмдердің таралу заңдылықтары туралы ғылым, құрлықтың 5 географиялық облыстарын қарастырады:
- Голарктикалық, оны Палеоарктикалық және Неоарктикалық облыстарға (Солтүстік Америка) жіктейді;
- Үнді Малай;
- Эфиопиялық;
- Неотропикалық;
- Аустриялық.
Әр облыстың фаунасы және флорасының ерекшеліктері Жердің физикалық географиялық өзгерістерімен, түрлі геологиялық дәуірлерде оның теңіздерінің сызбасының өзгерістерімен түсіндіріледі.
Аустриялық облыстың фаунасы ерекше болып келеді. Бұл жердегі қалталы және жұмыртқа салғышсүтқоректілердің тірі қазба қалдықтары деп атауға болады. Жоғары сатыдағы сүтқоректілер адамның енгізген түрлерін есептемегенде, қазіргі кезде кездейсоқ келген түрлермен сипатталады. Плаценталылардың бұл жерде кездеспеуі австралиялық континент және жақын аралдар өзге құрлықтармен байланысын юра және триас дәуірлерінде жоғалтқан, ол кезде плацентарлы жануарлар жоқ болатын. Нәтижеде Аустралия облысындағы қалталылар біздің уақытымызға дейін сақталып қалды. Ал өзге континенттерде олар плацентарлы және сүтқоректілердің шығуымен шығарылып тасталды.
Аустралиядан ертеректе бөлініп шыққан Жаңа Зеландия үшін сүтқоректілер мүлдем жоқ кезде, палеозой эрасындағы рептилияға жақын гаттерия, көп мөлшерде ұша алмайтын құстардың экологиялық топтары кездеседі.
Неотропикалық облыстың фаунасы ежелгі түрлердің сипатын сақтап қалған: қалталылардан опоссумдар, толықсыз тістілерден ежелгі отрядтары кездеседі. Бұл облысқа кеңтанаулы маймылдар ревун, капуцин, эндемиктік тұяқтылар тапир, лама, кеміргіштер кездеседі. Құстардан американдық түйеқұстар, американдық грифтер, көп санды колибри тұқымдастары және тукандар ұшырасады. Неотропикалық облыстың сипаты Оңтүстік Америка Аустралия сияқты өзге материктердің бөлектеніп шығуымен байланысты болуы керек. Бұл континенттің ұзақ изоляциясы оның жануарлар дүниесінің қалыптасуында өз ізін қалдырды. Тек неоген соңында екі американдық континенттер кішкене Панам шығанағы арқылы байланысты.
Солтүстік Американың және Еуразияның фауналарының үлкен ұқсастығы олардың екеуінің арасында мүйістің болуымен түсіндіріледі, ол қазіргі Беренг шығанағы орнында болған. Солтүстік Америка фаунасының өзіндік өкілдері росомахалар, аюлар, құндыздар және көптеген өзге жануарлар саналады.
Үнді Малай облысының фаунасы, оның солтүстіктен таулы аймақпен бөлінуі салдарынан Палеоарктикадан бірден ерекшеленіп, Эфиопиялық облыспен ұқсастықтарға ие болады. Бұл ұқсастық неоген дәуірінде екі облыстар арасында материктік байланыстың болуымен түсіндіріледі.
Эволюциялық көзқарастарға сүйене отырып, аралдық фаунаның ерекшеліктерін түсінуге болады. Дүниежүзілік саяхат жасау барысында аралдардың фаунасын зерттей келе, Ч.Дарвин оларды мекендеуші түрлердің материктік түрлеріне сәйкес келетінін анықтайды. Аралдар жақын маңда орналасқан материктің фаунасымен сипатталады. Жаңа экологиялық аймақтарға түскен соң, олар түрлі бағытта түрлерін өзгертеді және эндемиктік түрлерге айналады.
Цитологиялық және молекулалық биологиялық дәлелдемелер. Тірі организмдердің шығу тегі мен эволюциясының бір екендігінің дәлелі бірдей генетикалық кодқа ие болып, генетикалық ақпаратты сақтап, оны ұрпаққа бере алу қабілеті айтылады. Организмдер арасындағы филогенетикалық байланыстар, сонымен қатар ДНК, рРНК, белоктар құрылыстарын салыстырғанда да кездеседі.
Эволюцияның басты бағыттары және жолдары
Эволюция, жалпы алғанда, төменгі формалардан жоғарыларына қарай өзгереді, жайдан күрделіге қарай бағытталып, қарқынды сипатқа ие. Эволюция жолдарын түсініп анықтау үшін орыс эволюционисі А.Н.Северцевтің еңбегі зор. Биологиялық прогресс және биологиялық регресс туралы жазады.
Биологиялық прогресс – қоршаған ортаға организмнің бейімділігін, систематикалық топ дараларының, түрлердің туыстарда, туыстардың тұқымдастарда, тұқымдастардың отрядтарда көбеюімен сипатталады. Осылайша, биологиялық прогресс эволюциялық гүлденуші организмдер топтарына тән болып келеді. Мысалы, биологиялық регресс нәтижесінде ежелгі папортниктер, трилобиттер, динозаврлар жойылып кетті. Қазіргі уақытта биологиялық регресте жұмыртқа салғыш сүтқоректілер, крокодилер, тасбақалар және өзге де организмдер топтары тұр.
Адамдардың пайда болуымен қатар, биологиялық регресс себептері олардың ландшавтты өзгертетін өзгерістермен жиірек байланысты болады, яғни тірі организмдердің қоршаған ортамен байланысын үзеді. Мысалы, адамның еуропалық борсық, зубр, уссурий жолбарысын және өзге де бірқатар жануарларды пайдалануы биологиялық регреске алып келеді. Биологиялық прогресс ароморфоз, идиоадаптация және дегенерация жолдарымен іске асуы мүмкін.
Ароморфоз (грекше, airo – көтеремін және morphosis – үлгі, форма) эволюциялық түзілістер организмдердің құрылысының күрделенуіне және интенсификациясына алып келеді, олардың морфофизиологиялық ұйымдасу деңгейінің артуы да орын алады. Ароморфоздар организмге жаңа мекен ету орталарын игеруге мүмкіндік береді. Осылай, жұп өкпе қапшықтарының дамуы, жүрекшеде қақпақтардың түзілуі, жүзбеқанаттардың жүру аяқтарына айналуы ежелгі амфибиялар ататектеріне құрлықты игеру мүмкіндігін берді. Ароморфоз мысалдары ретінде, сонымен қатар қанаттар мен олардың қосымша мүшелерінің болуын айтсақ болады. Ароморфоздар нәтижесінде эволюция темптері әдетте арта береді.
Идиоадаптация (грекше, idios — өзіндік) эволюциялық түзілістер организмдердің белгілі бір орта шарттарына бейімделуін қамтамасыз етеді, бірақ олардың ұйымдасуының барлық деңгейін қамтымайды. Идиоадаптация әдетте организмдердің түрліше ортаның жаңа шарттарына бейімделуінен пайда болады. Оларды игеру ароморфоздар нәтижесінде қол жеткізуге мүмкіндік болды: ұқсас систематикалық топтар түрлер, туыстар, тұқымдастар – эволюциялық процестерде идиоадаптация жолымен түзіледі.
Олардың арқасында тірі заттар қоршаған орта ұсынатын ресурстарды тиімді пайдаланады. Жалпы дегенерация (латынша, digenero – қайта туылу) – берілген организмдер тобының ұйымдасуының қарапайымдануына алып келетін эволюциялық түзілістер. Бұл құбылыс әдетте организмдер мен бірқатар мүшелердің жойылуымен сипатталады. Жиірек жалпы дегенерация паразиттік немесе отырықшы тіршілік етуге көшкен кезде байқалады. Ұйымдасудың қарапайымдылығы тіршілік етудің спецификалық шарттарына көшкенде көрінеді. Мысалы, жалпақ таспа құрт, сиыр және шошқа цепендерінде, өзге де адамның паразиттерінде асқорыту жүйесі жоқ, жүйке жүйесі нашар дамыған және сезім мүшелері жойылған. Олар жақсы дамыған көбею мүшелері, негізгі және аралық иелерін алмастырумен өтетін күрделі тіршілік циклімен сипатталады. Ол түрдің сақталып, биологиялық прогреске алып келеді.
Ірі систематикалық топтардың эволюциясы өте күрделі, олардың филогенезі барысында эволюцияның бір жолынан екіншісіне өтуі жүреді. Топтың филогенезінің үлкен бөлігін идиоадаптация кезеңдері қамтиды. Ароморфоздар өте сирек жүреді және салыстырмалы қысқа уақыт болады. Олардың қалыптасуы қарапайым ататектерінің ұйымдасу деңгейлерімен қатынасы. Ароморфоз нәтижесінде пайда болған ұйымдасу деңгейін жоғары, жаңа топтар әдетте жаңа тіршілік ортасына көшеді. Ары қарай эволюция идиоадаптация жолымен жалғасады, ол морфофизиологиялық ұйымдасу деңгейінің жалпы көтерілмеу салдарынан мекен ортаның игерілуіне алып келеді.
Эволюцияның түрлі жолдарының қатынастылығы А.Н.Северцовтың көрсеткен схемасына сай жүреді. Схемада горизонтальды кеңістіктер ұйымдасудың түрлі деңгейлерін көрсетеді. Ұйымдасу деңгейі жоғары болған сайын оған сәйкес кеңістік жоғары орналасады, тармақталған таспалар ароморфоз жолдарын көрсетеді. Төменгі кеңістіктің таспасы дегенерацияны көрсетеді. Әр кеңістікте нүктелерді байланыстыратын жолақтар идиоадаптация жолымен эволюцияның дивергентті жолын көрсетеді. Схема бойынша A ароморфозынан кейін топтың U кеңістігіне дейінгі ұйымдасуы көрсетіледі, оларда идиоадаптация жолымен өте ұқсас систематикалық бағынышты топтар түзіледі, түрлі мекен орталарында таралады. Ары қарай қарапайым топта түзілетін өзгерістер ароморфоздар мәніне ие болады. Бұл оның жоғары кеңістікке R көтерілуіне мүмкіндік береді. Схемада биологиялық прогресс жолымен Р кеңістігіне дейінгі морфофизиологиялық ұйымдасуы көрсетіледі.