Вегетативті (автономды) жүйке жүйесі
Өздігінен басқарылатын функциялар
Симпатикалық ганглиядағы синоптикалық беру
Вегетативтік ганглиялардағы М-токтар
Әдебиет
Вегетативті (автономды) жүйке жүйесі
Вегетативті (автономды) жүйке жүйесі омыртқа денесінің маңызды функцияларын басқарады. Атап айтқанда, вегетативті жүйке жүйесінің нейрондары көздің, өкпенің, ішектің, қан тамырларының, қуықтың, жыныс мүшелерінің және жатырдың бұлшық еттерін инервациялайды. Олар бездердің секрециясын, қан қысымын, жүрек соғу жиілігін, жүрек шығарындысының көлемін және дене температурасын, сондай-ақ ағзаға су мен тамақтың түсуін реттейді. Аяқ-қол қимылдарын қамтамасыз ету үшін талап етілетін, «қолдау» немесе «вегетативтік» функциялары баяу дамиды,ұзақ созылады және әдетте мақсатты түрде аз.
Вегетативті жүйке жүйесі төрт түрлі нейрондық түзілімдерден тұрады. Симпатикалық бөлім кеуде және бел сегменттері түзілетін вентральды түбіршектердің құрамында жұлын миынан шығатын нейрондарды қамтиды. Олар жұлын миына жақын немесе алыс орналасқан превертебральды және паравертебральды симпатикалық ганглийлердегі нерв жасушаларында, сондай-ақ бүйрек үсті безінің ми қабатының хромаффинді жасушаларында синапстарды қалыптастырады. Симпатикалық постганглионарлы аксоналар синтезделмеген және иннервация аймақтарына үлкен қашықтыққа өтеді. Парасимпатикалық бөлім белгілі бір бас сүйекті және сегізкөз жұлын жұлын жүйкелерінің құрамында шығатын аксондарды қамтиды. Олар нысанаға жақын орналасқан ганглийлерде синапстарды қалыптастырады. Әдетте, симпатикалық жүйке жүйесінің нейрондарының аксондарынан қысқа. Үшінші, ішек қабырғасында орналасқан миллиондаған жүйке жасушаларын қамтитын өте қиын ұйымдастырылған бөлім-бұл энтеральды жүйке жүйесі. Төртінші бөлім жұлын миындағы нейрондарды, гипоталамус пен ми діңгегі біріктіреді. ОЖЖ құрамында вегетативтік және соматикалық жүйелер арасындағы шекара жеткілікті түрде шартты.
Вегетативтік жүйке жүйесіндегі синаптикалық беріліс барлық танымал медиаторларды қоса алғанда, төтенше әртүрлілігімен ерекшеленеді. Вегетативтік синапстарда орнатылған беру және интеграциялау принциптері синаптикалық берілудің химиялық табиғатын, медиаторды қайта басып алуды, пресинаптикалық нерв ұштарындағы ауторецепторларды, бір терминалға біреуден артық медиаторды бірлесіп бөлуді және екінші делдалдардың қатысуын қамтиды. Вегетативтік ганглияларда қолданылатын медиаторлар никотинге де, сондай-ақ мускаринді рецепторларға де әсер ететін ацетилхолин, пептидтер мен дофамин кіреді. Постганглионарлық парасимпатикалық жүйке аяқтары Мишель-мүшелерде мускаринді рецепторларға әсер ететін бастапқы таратқыш ретінде ацетилхолинді секретациялайды. Постганглионарные симпатические нейрондық секретируют ретінде бастапқы медиаторлар норадреналин, адреналин, ацетилхолин, пурины және пептидтер. Симпатикалық және парасимпатикалық нейрондар негізгі медиатордан басқа АТФ пен пептидтерді босатады. Тегіс бұлшықет және темір жасушалардағы белсенділіктің вегетативті реттелуі туралы көп нәрсе белгілі болса да, вегетативтік функцияларды реттейтін орталық интегративті механизмдер туралы ақпарат едәуір азырақ.
Циркадалық ритм ретінде белгілі 24 сағаттық белсенділік циклі көптеген вегетативтік функцияларға әсер етеді. Белсенділікті тіркеу гипоталамустың ерекше нейрондарынан жүргізілген эксперименттер ырғақты тудыратын жасушалық механизмдердің бірін анықтауға мүмкіндік берді. Күндізгі уақытта хлордың жасушаішілік концентрациясының баяу жоғарылауы гамма-аминомай қышқылымен (ГАМК) байланысты тежеу қозу болып өзгертіледі. Осының арқасында нейрондардың импульстік белсенділігі күн бойы жоғарылап, түнде төмендеді.
«Автономды» атауы дербес әрекет ететін тәуелсіз жүйені білдіреді. Ішінара бұл әділ. Вегетативті жүйке жүйесі қан тамырларын, ішектің, бронхтардың, қуық пен көкбауырдың жүрегін және тегіс бұлшықетін біздің санамызға қатысуынсыз бақылайды. Ерік-жігердің қарапайым күші өз саусағыңыздағы қарашықтың диаметрін немесе қан ағымын ұлғайту мүмкін емес. Әрине, кейбір қалақшаларды пайдалана отырып, бұл айналып өту жолымен қол жеткізуге болады: осылайша, алдағы емтихан туралы, тіс дәрігеріне бару немесе кино жұлдызы туралы әдейі ойлану нәтижесінде туындаған толқу жүрек соғуының жиілігін күшейте алады.
Іс жүзінде вегетативті жүйке жүйесінің жұмыс істеуі еркін қозғалыстармен тығыз байланысты. Физикалық жүктеме қанның бұлшық етке және тер бездерінің белсендірілуіне әкеледі; жатып көтеру қанның бас миына келуін қамтамасыз ететін қанмен қамтамасыз ететін осындай қайта бөлуді талап етеді. Тамақ ішу қанға және ішекке бағыттайды. Вегетативті нерв жүйесі дене қызметін қолдау және қамтамасыз ету бойынша жұмысты орындайды. Басымдықтар ас қорыту, көбею, зәр шығару, дефекация немесе жарықпен бейімделу процестерін іске қосатын бас миымен беріледі, бірақ біздің санамыз деңгейінде бақыланбайтын тетіктермен іске асырылады. Адамзатқа қамқор болатын негізгі проблемалар демікпе, ішек өтпеуі, диарея, жара ауруы, гипертония, жүрек аурулары, инсульт, несептің тежелуі (немесе оның ұстамауы) сияқты құбылыстарға әкелетін вегетативтік жүйке жүйесінің бұзылуы болып табылады.
Соңғы эксперимент және вегетативтік жүйке жүйесі бойынша классикалық жұмыстар кең және әр түрлі аймақты білдіреді, бұл оның жан-жақты шолуы осы тарау шеңберінде мүмкін емес. Шын мәнінде, бүкіл оқулықтар мен мамандандырылған журналдар вегетативтік жүйке жүйесінің маңызды функцияларына арналған. Энтеральды жүйке жүйесі мен қуықты басқаратын механизмдерге, қарашығының диаметріне, бездердің секрециясына және бүйрек үсті бездерінің хромаффинді жасушаларына, тыныс алудың орталық регуляциясына, температурасына, дене салмағына, тәбеттің және көбеюге қатысты көптеген ақпарат бар. Бұл тарауда, басқалармен қатар, жасушалық, молекулалық және интегративті механизмдерді бейнелейтін іріктемелі мысалдарға баса назар аударылды.
Қазір вегетативтік жүйке жүйесі туралы көп нәрсе белгілі, көптеген ашық сұрақтар, атап айтқанда, ОЖЖ-да орналасқан құрылымдардағы интегративті механизмдер туралы. Вегетативтік және соматикалық жүйелер арасындағы айырмашылықтар оларды ОЖЖ деңгейінде нақты және қатаң ажырату үшін жеткіліксіз. Сондықтан перифериялық вегетативтік жүйке жүйесінің негізгі қасиеттерін қысқаша сипаттаудан бастау ыңғайлы.
Өздігінен басқарылатын функциялар
Іс жүзінде барлық дене мүшелері вегетативті иннервациямен жабдықталған. Тіпті тікелей иннервация алмайтын Қаңқа бұлшықеттерінің талшықтары вегетативтік жүйке жүйесіне байланысты; олардың қан айналымы қажеттіліктерге сәйкес реттеледі. Симпатикалық преганглионарлы нейрондар Т1-ден L3-ке дейінгі сегменттерде жұлын миының интермедиолатеральды мүйізінде орналасқан. Олардың миелинизацияланған аксондары омыртқа бағанасының жанында орналасқан ганглийлерде синапстарды қалыптастыра отырып, вентральды түбіршектер арқылы шығады. Осы ганглийлерден маталарға иленбеген талшықтар бар. Бұған қарама-қарсы осы, парасимпатический шығу шектелген черепномозговыми нервами III, VII, IX және X жұп және крестцовыми корешками S2, S3 және S4. Парасимпатикалық ганглиялар инервацияланатын тіндерге жақын немесе тікелей оларда орналасқан. Демек, парасимпатикалық миелинизирленген преганглионарлы аксон ұзақ, ал постганглионарлы аксон қысқа. Екі жүйенің әрекет нәтижесі жиі, бірақ әрдайым антагонистік емес . Мысалы, симпатикалық нейрондардың қозуы қарашықтың кеңеюіне, жүрек ырғағының жоғарылауына және ішек моторикасының әлсіреуіне әкеледі. Парасимпатикалық активация қарама-қарсы әсерлерді тудырады: қарашықтың тарылуы, жүрек ырғағының баяулауы және ішек моторикасының күшеюі. Екінші жағынан, бездердің секрециясы осы жүйелердің әрқайсысын белсендіру кезінде күшейтілуі мүмкін. Екі жүйе де тегіс бұлшық еттердің қысқаруын немесе босаңсуын тудыруы мүмкін, бұл ретте қандай медиатор босатылуына және бұлшықеттегі рецепторлардың қандай түріне байланысты.
Вегетативтік жүйенің екі бөлімі арасындағы басты айырмашылық симпатикалық жүйке жүйесі бүкіл денеде диффузды генерализацияланған реакцияларды тудыра отырып, бірыңғай тұтас ретінде белсендендіру үрдісі бар. Ол қорқыныш, шабуыл немесе қашу жағдайында, сондай-ақ қарқынды физикалық жүктеме процесінде тән түрде белсендіріледі. Симптомдары жақсы белгілі: кеңейтілген қарашықтар, ауыздың құрғауы, жүрек жарасы, терлеу, қатты күйзелістер. Симпатикалық нейрондық белсенділіктің жүйелік әсерлері бұдан әрі бүйрек үсті безінің ми қабатының хромаффинді жасушаларымен күшейтіледі. Бұл жасушалар ганглионарлы нейрондардың түрі өзгерген. Хромаффинді жасушалар преганглионарлы аксондардан холинергиялық кіріс алады және адреналин, норадреналин, пептидтер және АТФ қан тогымен тасымалданатын гормондар ретінде секретациялайды. Қан айналымы Адреналин жақсы белсенділікті қолдайды және ұзартады. Симпатикалық жүйке ұштарынан түсетін Адреналин бронхтардың тегіс бұлшықеттерінің рецепторларына жетуі және олармен байланысуы мүмкін; адреналин сондай-ақ норадреналинге сезімтал емес рецепторамикровенос тамырларымен байланысады. Норадреналинге қарағанда, адреналин қан тамырларының кеңеюін және қысқаруын тудыруы мүмкін.
Керісінше, парасимпатикалық жүйке жүйесі өз қызметінде неғұрлым сайлау болып табылады. Маңызды пайда бар, бұл Қарашық жарық кезінде қысқаруы мүмкін, ал көз бұршағы-көрші объектілерді қарау үшін аккомодироваться үшін таңдау, ілеспелі және өте уақтылы емес қуық қысқартусыз немесе одан да аз орынды парасимпатикалық әсерлер.
Симпатикалық ганглиядағы синоптикалық беру
Синоптикалық берудің кейбір механизмдері. Олар көптеген медиаторларды жүйке ұшынан босату, вегетативті медиаторлардың модульдеуші әсері, екінші делдалдарды қолданатын рецепторлардың қасиеттері, және ацетилхолин мен адреналиннің жүрек бұлшық етіне әсері. Мұндай тетіктер сигнал беруді қамтамасыз ету үшін өзара іс-қимыл жасайтын жол вегетативтік ганглиялардағы синоптикалық берілісті зерттеу бойынша эксперименттермен көрнекі түрде суреттеледі.
Вегетативті ганглиялар-бұл функционалдық маңызы бірден айқын болмаған релелік станциялар. Бір қарағанда, тікелей беріліс механизмі қаңқа жүйке-бұлшықет қосындыларында ұқсас. Әрбір пресинаптикалық импульс ацетилхолинді босатады, ол арналарды ашу және тез деполяризацияны тудырады. Және жүйке—мышечном біріктіру, жеке пресинаптический әлеуеті-әрекеттер қатар жүреді ұқсас оқиға постсинаптической әкеледі.
Преганглионарлы аксон мен постсинаптикалық жасушаның арасындағы синапсте беру, алайда, бірінші нәтижелер бойынша ұсынылған қарағанда айтарлықтай күрделі ұйымдастырылған. Мәселен, әдетте тірі ағзада пайда болатын жиілікпен пресинаптикалық акондардың ритмикалық стимуляциясы кезінде мүлдем өзгеше көрініс пайда болады. Бұл жағдайда ганглий қарапайым таратушы станция болып табылмайды, ал күрделі өзара іс-қимыл орнына айналады. Пачек белсенділігінде және ұзақ деполяризацияда және ганглионарлы жасушаларда гиперполяризацияда ұзынлатентті синаптикалық потенциалдар пайда болады. Жинақтай отырып, олар секунд, минут немесе тіпті сағат бойы сақталатын тұрақты қымбат емес деполяризация жасайды. Деполяризация процесінде әрекеттің жалғыз пресинаптикалық әлеуеті көптеген постсинаптикалық импульстерді тудыруы мүмкін. Жедел және баяу синаптикалық потенциалдар ацетилхолиннің пресинаптикалық нервтік аяқтарынан босатылуы кезінде пайда болады. Бұрын айтылғандай, жылдам синоптикалық әлеуеті никотин ацетилхолин рецепторлардың іске қосу нәтижесі болып табылады. Баяу потенциал G-ақуыздармен байланысты мускаринді АХ рецепторларының белсендірілуіне байланысты.
Куффлер мен әріптестер баяу синаптикалық әлеуеттің туындауына екінші таратқыштың қатысатынын көрсетті. Кейбір пресинаптикалық аксондар лютеинизациялық гормонның (LHRH) релизинг факторымен ұқсас декапептиді босатады. (LHRH GnRH деп аталады, гонадотропин релизинг-факторы; демек, вегетативті ганглийлерде Нейронды импульстік белсенділік пен қоздырғыштықты Ах, сондай-ақ lhrh, пресинаптикалық нейрондармен секрецияланатын бақыланады. Таратқыштар мен рецепторлар арасындағы күрделі өзара іс-қимыл бүйрек үсті безінің хромаффинді жасушаларында да байқалады. Бұл модификацияланған ганглионарлы жасушалар Ах және АТФ босататын брыжеық нервінің преганглионарлы аксондарымен қозғалады.
Көрінетін күрделілікке қарамастан, бұл ганглионарлық берілістің сипаттамасы тым жеңілдетілген болып табылады. Симпатикалық және парасимпатикалық ганглийлерде интеграциялау катехоламиндер бар SIF-жасушалар (small intensely fluorescent cells, ұсақ қарқынды флюоресцирлеуші жасушалар) деп аталатын интернейрондармен, сондай-ақ вазоактивті интестинальды пептид (VIP) иэнкефалиндер босататын пресинаптикалық ұшақтармен модуляцияланады.
Вегетативтік ганглиялардағы М-токтар
Ацетилхолин мен LHRH тудыратын баяу деполяризацияға жауапты механизм қандай? Бұл мәселені Браун, Адамс және олардың әріптестері шешті, олар алғаш рет «М-каналдар» арқылы өтетін ерекше калий токтарын сипаттады (мускарин рецепторларымен өзара әрекеттесудің арқасында өз атауын алған). М-арналар тыныштық жағдайында калий өткізгіштігіне елеулі үлес қосып, тыныштық әлеуеті деңгейінде жиі ашылады және деполяризация кезінде олардың ашылу ықтималдығы артады. Бұлшықет рецепторларын белсендіру арналардың жабылуына әкеледі. Осының салдарынан натрий кіруі мен калий шығуының арасындағы тыныштық әлеуетінде бар теңгерім бұзылады және жасуша деполяризацияланады.
M-арналар Ах тудырған синаптикалық жауаптарға күшті әсер етеді. Іс-қимылдың жеке пресинаптикалық әлеуеті аз ұзақтықпен сипатталатын және іс-қимылдың постсинаптикалық потенциалынан артық емес генерациялайтын ҰҚЖ шақыра отырып, никотинді рецепторлардың белсендірілуіне әкеледі. ШЖП ұзақтығы көп емес, себебі синаптикалық деполяризация М-арналарды белсендіруге алып келеді, осылайша реполяризация дәрежесін арттырады. Егер бұл ретте мускаринді рецепторлар белсендірілсе, онда калий өткізгіштігінің төмендеуі нәтижесінде пайда болатын екі салдарға әкеп соқтырады: біріншіден, жасуша деполяризацияланады; екіншіден, никотинді рецепторлардың белсендірілуінен туындаған ҰҚЖ ұзақтығы айтарлықтай артады. Нәтижесінде әрбір тікелей туындаған ҰҚЖ көптеген миллисекунд бойы қымбат болып қалады және импульс бумасын тудырады . Пептидтерден туындаған баяу потенциалдардың пайда болуы М-арналардың жабылуына байланысты және синоптикалық белсенділікке ұқсас әсер етеді.
Вегетативтік ганглиялардағы М-арналарды ашқаннан кейін олар жұлын миында, гиппокампада және бас миының қабығында да табылды. МакКиннон, Браун және әріптестер калий М-арналарының құрамына кіретін суббірліктердің гендерін клондады. М-арналарды жабуды қамтамасыз ететін Механизм, онда жасушаішілік деңгейдің жоғарылауы көрсетілсе де, аяғына дейін зерттелмеген.
М-арналар вегетативтік жүйке жүйесіндегі импульстік белсенділіктің паттерніне шешуші әсер етеді. Үлкен m-тогы бар жасушаларда, атап айтқанда, қарашықтың кеңеюіне жауапты болғанда, пресинаптикалық кіріс тондық импульстік белсенділікке ие емес және шығу кезінде кіріс импульстерінің жиілігі шамамен бір-біріне шығады. Ганглионарлы жасушалардың жауаптары, осылайша, фазалық сипатқа ие, яғни оларға импульстер сыртқы команда түскен жағдайда ғана пайда болады. Керісінше, тамырлардың қысқаруын қамтамасыз ететін бел ганглийлерінің жасушалары пресинаптикалық кірулердің тұрақты белсендіретін әсерінен болады. Бұл әсер бұлшық етті AH рецепторлары арқылы m-токтарды басады. Нәтижесінде, бұл жасушалар жиілігі кіріске байланысты, және қан тамырларының тонусының жоғарылауын немесе төмендеуін жүзеге асыратын тоникалық белсенділікті көрсетеді. Бұл нәтижелер бір жағынан қажет болған жағдайда қарашықтың үзік, эпизодтық кеңею және екінші жағынан қан тамырларының диаметрінің реттелуін қолдау талаптарына сәйкес келеді. Тоникалық және фазалық разрядтар қосымша әсерлерді тудырады; олар ганглионарлық жасушаның терминалдарымен оның нысанасына таратқыштың қандай түрін босатуы мүмкін екенін анықтайды.