Тұқымдық өсімдіктер және олардың жалпы сипаттамасы
Өсімдіктің эволюциясындағы маңызды пайда болуының бірі тұқым болды. Даулы өсімдіктерге қарағанда, тұқым өсімдіктері тұқымдармен көбеюде.
Тұқым өсімдіктерінің эволюциялық дамуы гаметофитті одан әрі редукциялау жолымен жүрді. Барлық тұқым өсімдіктері әртүрлі сортты және олардың өте сирек кездесетін гаметофиті мегаспораның ішінде жасалған. Мегаспора мегаспорангияда-нуцеллуста орналасқан. Нуцеллус-бұл тұқымның орталық бөлігін алатын дамыған паренхимиялық мата. Жиі нуцеллус, тұқымның орталық бөлігі ретінде, өте сәтті ядро деп аталады. Нуцеллус барлық жағынан ерекше жасушалардан тұратын шұлықтармен қоршалған. Жабыны басқаша интегумент деп аталады, олар 1 немесе 2 — сыртқы және ішкі болуы мүмкін. Көптеген екіталай өсімдіктер бар 1 интегумент, олардың әдетте 2. Интегументтер нуцеллус бос емес. Бір жағынан, тұқымның үстіне көбінесе олар микропиле немесе шаңцевход деп аталатын шағын тесік жасай отырып қосылмайды. Шаңның қарама-қарсы жағында орналасқан тұқымның бөлігі халаз деп аталады. Тұқым көбінесе сопақ-жұмыртқа тәрізді нысаны бар, бірақ басқа да түрлері бар. Тұқым етегінің жағдайы бойынша тұқымдар түзу, кері және бүгілген болып бөлінеді.
Білім семяпочки және зародышевого қапты. Семяпочка жемістікте шағын бугорка түрінде қалыптасады. Өсе отырып, бұл бугорок бірінші кезекте нуцеллусқа бастау береді, содан кейін интегументтер — жабындар пайда болады.
Нуцеллуста өте жас тұқымдар әдетте бір археспориалды торға бөлінеді, әйтпесе ол мегаполанның бір жасушасы деп аталады.
Мегаспораның аналық клеткасы алдымен өте тез өсіп, екі рет — редукциялық және митозбен бөлінеді. Нәтижесінде түзіледі 4 гаплоидные жасушалар, т. е. тетрада мегаспор. Бұл 4 тор белгілі бір тәртіппен орналасады: біреуі екіншісінің астында. Болашақта бұл жасушалар біркелкі емес. Тек төрт мегаспорадан бір ғана, әдетте төменгі, тез өсіп, біртіндеп қысады 3 қалған, соңында өледі жоғары орналасқан жасушалар. Қалған бір тор — мегаспора-тыныштық кезеңінде қалады,ол үлкен өзгерістерге ұшырап, өсіп келе жатқан қаптың басы береді.
Ұрықтың барлық процесі келесідей болады.
Нуцеллус матаның бір немесе екі қосымша қабатымен жабылған. Олар толығымен дау — жанжалды жасайды, тек тесік ұшында-микропиле қалдырады. Нуцеллус пен интегумент бірге семязат деп аталады.
Жоғары өсімдіктерде әрдайым екі көпжасушалы ұрпақ — спорофит және гаметофит дұрыс кезектесуі байқалады. Гүл өсімдіктерінде ерлер гаметофиті аз, бұл шаң дәнінің қабығы ішінде орналасады) және тек бірнеше жасушалардан тұрады. Гүлдердің әйел гаметофиті (ұрықтық қап) ұрық ішіне орналастырылады және 7 жасушадан тұрады (немесе 7 ядролардан тұрады). Папоротниктерде, қылшықтар мен плаундарда гаметофит-кішігірім, бірақ дербес өсімдік, кейде өсек деп аталады. Заростки папоротников және хвощей фотосинтезирующие, біржылдық. Плаун өскіндері жер астында тұрады, көптеген жылдар бойы дамиды және саңырауқұлақтары бар симбиоз есебінен қоректенеді. Мхов гаметофит өзінің аз мөлшерде спорофитке басым. Гаметофиттің денесі де гаплоид клеткаларынан жасалған. Сондықтан гаметофит фазасы гаметофаза немесе гаплофаза деп аталады. Айта кету керек, бір гаметофитте бір мезгілде ерлер мен әйелдердің жыныс мүшелері де дами алады. Мұндай гаметофит біромдық деп аталады. Басқа жағдайларда бір түрге жататын өсімдіктердің гаметофиті тек ерлер немесе тек әйелдер мүшелерін ғана қалыптастырады. Мұндай гаметофиттер екі жынысты деп аталады (бөлек жынысты — ерлер және әйелдер). Бөлек жынысты гаметофиттер барлық тұқым өсімдіктеріне тән, оларда ерлер гаметофиті тозаңда пайда болатын микроспордан, ал әйелдер — семяпочкаларда пайда болатын мегаспоралардан дамиды
Мегаспор — әйел гаметофитінде жұмыртқа дамиды. Ұрықтандырудан кейін миниатюралық спорофит қалыптасады, ал интегументтер тұқым қабығына айналады. Осылайша тұқым қалыптасады.
Әйелдер гаметофит (зародышевый қап)
Гүл өсімдіктерінің әйел гаметофиті әдетте ұрықтық қап деп аталады. Пайда бұл атау қалануы замандарға болған емес, айқын морфологиялық табиғаты өте өзіндік әйелдер гамотофита өсімдіктердің. Қазіргі уақытта екі термин синонимдер ретінде қолданылады.
Көптеген гүл өсімдіктері (80% кем емес болуы мүмкін) әйел гаметофитінің басы төрт әлеуетті мегаполис тетрадтың бірін үш дәйекті митотикалық бөлу арқылы береді. Әйел гаметофитінің бұл түрі моноспориялық деп аталады. Оның дамуы келесідей (күріш. 28, Б). Жұмыс істейтін мегаспораның ядросының бірінші бөлінуі нәтижесінде екі ядро пайда болады, олар полюстерге (микропилярлық және халазальды) қатты ұзаратын мегаспораларға бөлінеді, ал олардың арасында ірі вакуоль пайда болады. Одан әрі осы екі ядроның әрқайсысы синхронды түрде тағы екі рет бөлінеді және нәтижесінде әрбір полюстің төрт ядросынан құралады. Бұл әйел гаметофитінің сегіз ядролы даму кезеңі. Екі полярлық төрттіктің әрқайсысынан ұрықтық қаптың орталық бөлігіне бір ядро кіреді. Бұл полярлық ядролар орталық бөлікке жақындап, бірден немесе ұрықтандыру алдында ғана құйылады, ал кейде тіпті құйылмайды. Полярлық ядролардың бірігуі нәтижесінде әйел гаметофитінің орталық жасушасының ядросы пайда болады.
Одан әрі (соңғы митоз процесінде) клеткалық қалқалар пайда болады және әйел гаметофиті дамуының еркін ядролы сатысы жасушалық сатыға өтеді. Микро пилярлық полюсте аналық аппараттың үш жасушасы пайда болады, қарама — қарсы (халазальды) — антипод деп аталатын үш жасушалар, ал осы екі жасушаның арасында-орталық жасушалар (екі бос полярлы ядро немесе бір екінші ядро бар). Жұмыртқа аппаратының үш жасушасы бір жұмыртқа жасушасына және синергид деп аталатын екі жасушаға бөлінеді (қарақұмықтан. synergos-бірге жұмыс істейтін) немесе қосалқы жасушалар. Бұл қалыпты моноспориялық әйел гаметофит деп аталады.
Қалыпты моноспориялық әйел гаметофиті үнемділік еркек гаметофит жағдайында бірдей шегіне жеткен түпкілікті өңделген үлгіге әсер етпейді. Мұнда шек жетпеген нәрсе келесімен дәлелденеді. Әйел гамотофит түріндегі гүл өсімдіктері үшін осы негізгі эволюция процесінде екі немесе тіпті төрт мегаспоралар түзетін басқа типтегі ұрықтық қаптар пайда болды. Қысқаруы митотических бөлік екі немесе бір, сондай-ақ өзгерді бөлу ядролардың. Бұл өзгерістердің әртүрлі үйлесімі ядролардың (4, 8, 16) санымен, жасушалық топтар мен полярлық ядролардың санымен ерекшеленетін әйел гаметофитінің бірнеше түрлерінің пайда болуына себеп болды.(1, 2, 4, 7-14), сонымен қатар, топтағы жасушалар саны да (мысалы, жұмыртқа аппараты 1, 2, 3, 5 және 7 жасушадан тұруы мүмкін), сондай-ақ басқа да белгілермен де кездеседі.
Әйел гаметофитінің моноспориялық түрінің негізгі ерекшелігі мейотикалық бөліністе жасушалық қалқалардың жүйелі түрде қалануы және оқшауланған мегаполардың пайда болуы болып табылады. Бипориялық (екі споралық) және тетраспориялық (төрт споралық) гаметофиттердің пайда болуының алдында мегаспороспенез мүлдем басқа сипатқа ие. Мегаспорогенездегі өзгерістер мейотикалық бөліністе клеткалық қалқаның салынуын басуда, соның салдарынан мегаполалар тетрадының орнына ценоцит деп аталатын жасушалық емес түзілімдер пайда болады (грек тілінен. koinos-жалпы және kylos — ыдыс, тор), олар әрі қарай әйел гаметофиттерінде дамиды. Мұнда екі нұсқа бар.
Бірінші жағдайда клеткалық қалқалардың пайда болуы мейоздың екінші бөлінісінде ғана басылады. Сондықтан диаданың өміршең жасушасының құрамына кірген екі ядро әйел гаметофитінің пайда болуына қатысады. Екі ядролы диада-бұл ценоцит, екі әлеуетті мегаполардың бірігу өнімі. Әрбір осындай ценоцит бөлек мегаполис жұбына сәйкес болғандықтан, оны екі дауысты ценоцит ретінде қарастырады, ал одан дамып келе жатқан әйел гаметофиті — биспорлық (Екі кісілік) ретінде қарастырады. Биспориялық әйел гаметофиті пиязда, пролескада (Scilia), ландышада, амариллис, жиі және басқа да кейбір өсімдіктерде байқалады. Мұндай әйел гаметофитінің дамуы қысқартылған жолмен жүреді және сегіз ядролы кезеңнің пайда болуы үшін тек екі митотикалық бөлу қажет.
Ақыр соңында, поперомия, ильм, майник, рябчик, қызғалдақ, лалагүл, қаз пияз, плюмбаго, адокса және т.б. сияқты кейбір өсімдіктерде жасушалық бөліктердің пайда болуы екі мейотикалық бөліністе де басылады. Мегаполардың барлық аналық клеткасы мұнда бір төрт таласты ценоцитке немесе тетрацепоспорға айналады. Төрт сортты ценоцит төрт бұрышқа сәйкес келеді, неге осы типтегі әйел гаметофиті тетраспориялық (төрт сортты) деп аталады. Әйел гаметофитінің сегіз ядросының пайда болуы үшін төрт споралы ценоцит ядроларының бір ғана митотикалық бөлінуі қажет.
Моноспориялық әйел гаметофитіне қарағанда, би-және тетраспориялық деп аталады.
Гүл өсімдіктерінің әйел гаметофиті архегонийді қалыптастыруға алып келетін дамудың соңғы кезеңдерінің құлдырауы арқылы алыс дауысты тұқымды ата-бабалардың примитивті архегониалды жи гаметофитінен пайда болды. Ал ценоспориялық түрлерде біз көрген сияқты, бастапқы кезеңдердің құлдырауы да орын алады. Бірақ ер гаметофит эволюциясы шарықтау кезеңіне жеткенде және оның дамуында барлық мүмкін болатын бастапқы және соңғы кезеңдер толығымен түсіп кетті, ал әйел гаметофиті эволюциялық процесс экспериментті жалғастыруда. Осыдан әйел гаметофит үлгілерінің және оның қалыптасу жолдарының едәуір саны, бірақ бұл жерде тоқтауға мүмкіндік жоқ.
Әйел гаметофиті барлық дауыс тұқымдыларда мегаспорангия ішінде толық дамиды және тіпті ішінара сыртқа шықпайды, яғни тікелей ауа ортасымен жанаспайды. Әйел гаметофитке қол жеткізу тек микрофиле арқылы жүзеге асырылады. Осылайша, семячатка ішінде әйел гаметофитін кебуден қорғауға қолайлы жағдайлар жасалады. Нәтижесінде әйел гаметофиті мен архегониевтердің біртіндеп редукциясы мен жеңілдеуі орын алады, аналық жасушаның ерте қалыптасу мүмкіндігі пайда болады, және кейбір дауыс тұқымдыларда (вельвичия және гнетум) ерекше бөлінбейтін безсіз гаметофиттер пайда болады.
Ерлер гаметофит
Дауыс тұқымдары папоротниктерден, сондай-ақ еркек гаметофиттің дамуымен, микроспоралардың құрылысымен және өсу әдісімен ерекшеленеді. Гаметофиттің дамуы әдетте дау себілгеннен кейін ғана болатын папоротниктерде дау проксимальды полюсте орналасқан тетрадты тыртық арқылы өтеді. Ер гаметофит қатты жеңілдетілетін және оның дамуы тездетілетін дауыс тұқымдыларда микроспорангия ішінде микроспорангия ядросының алғашқы бөлінуі пайда болады. Ер гаметофиттің ерте дамуына және гаметалардың пайда болуына байланысты қабық ішінде да даулар микроспора өз көлемін өзгерте алатын құрылғыда қажеттілік туындайды. Мұндай құрал кейбір тұқымдық папоротниктерде алғаш рет пайда болатын және көптеген дауыс тұқымдыларға тән микроспораның дистальды полюстерінде борозд болып табылады. Борозда шаңды астық көлемін реттеу үшін ғана емес. Ол сондай-ақ жаңа түзілімдер болып табылатын, гаусторияның (төменгі топтарда) микроспориясынан немесе шаңды түтікшеден (бастырмаларда және қылқан жапырақтыларда) шығатын жерге айналады. Осылайша, папоротниктерге қарағанда, дауыс тұқымдыларда микроспораның ішіндегісін шығаруға арналған тесік дистальды полюсте пайда болады. Саговникті типті Гаустория (соратын) көлденең өсуде және ер гаметофитті бекіту және қоректендіру үшін ғана қызмет етеді; қылқан жапырақты және гнет шаңды түтігі тік өседі және негізінен ұрықтарды аналық жасушаларға өткізу үшін қызмет етеді, яғни тек соратын ғана емес, өткізгіш (вектор) болып табылады. Әдетте бұл екі білім шаңды түтіктер деп аталады, бірақ морфологиялық және функционалдық олар өте әртүрлі.
Дауыс тұқымдылардың редуцирленген ерлер гаметофиті мегаспорангияда өзінің толық дамуына жетеді, онда паразит болады. Бұл тұрғыда олар ер гаметофиттерінен барлық сортты тұқымсыз өсімдіктерден күрт ерекшеленеді. Ер адамның гаметофиті антериевтен толық айырылған. Екінші жағынан, олар үшін аяқ клеткалары немесе ерлер гаметаларының мейірбикелік клеткалары болып табылатын дислокаторлардың болуы тән. Дислокаторлар стерильді сперматогенді жасушаларды білдіреді. Олардың бұзылуы гаметофиттердің өсуінен ерлер гаметаларының босатылуына әкеледі.
Ақырында, зиготаның дауыс тұқымдарына тән (вельвичияны, гнетумды және мәңгі жасыл секвойды қоспағанда) нуклеарлы (ядролық) ұсақтауды атап өткен жөн. Бұл тұрғыда олар тек төменгі топтардан ғана емес, сонымен қатар зиготаның клеткалық ұсақтауы тән (пион түрін қоспағанда) жабылған тұқымдардан да ерекшеленеді.
Қорытынды
Тұқымдар піскен кезде аналық өсімдіктен бөлінеді және әдетте таратуға арналған әртүрлі құрылғылар болады.
Белгілі тұқым өсімдіктерінің ең үлкені кейінгі девонға жатады (шамамен 360 млн.жыл бұрын). Бұл тұқымдық папоротники болды.
Қазіргі заманғы тұқым өсімдіктері екі бөлімнен тұрады: дауыс тұқымдары (Pinophyta) және жабылған тұқымдары (Magnoliophyta).
Дауысты тұқымдардың тұқымдары жеміс құрмайтын мегаспорофиллдердің бетінде ашық орналасады. Тұқымдары бар мегаспорофиллалар жиектерімен өсе отырып, ішкі бетіне семячаткалар бекітілген қуысты құрайды. Вегаспорофилланың тұқымдары піскен кезде, оларды жеміс деп аталатын сыйымды құрайды.
Гүлдің ерекше органы ретінде немесе жабылған тұқым өсімдіктері (Angiospermae), Папоротник тәрізді өсімдіктердің даулы жолақтарынан ерекшеленеді, ол тек даулар беретін орган емес, айқас тозаңдандыру органы. Өйткені, табиғи іріктеу жақын формаларды будандастыру арқылы алынған ұрпағы болған жағдайда өз әрекетін айқын көрсетеді. Тұқым қуалайтын белгілердің әртүрлі комбинациялары бар дарақтар алынады, мәні бойынша бірдей емес дарақтар және бұл дарақтар өмір сүруге және табиғи іріктеуге қарсы күрес әрекетімен сақталады немесе жойылады. Бұл арқылы ескі түрлерден Қазіргі тарихи сәтте қоршаған ортаға бейімделіп, жаңа өсімдіктер пайда болады. Бұл-өте маңызды процестің құралы және гүл.
Ботаниктердің көпшілігі күрделі гүлдің дамуына түрткі болды деп ойлайды Юра дәуірінде бал соратын жәндіктердің үлкен санының пайда болуы. Қылқан жапырақтылардың тұқымдарына барып, шаң камераларында балшықтар бөлінетін және бұл ретте микроспоралар — шаңғылар келе отырып, жәндіктер бұрын желмен тозаңданған гүл өсімдіктерінің ата — бабаларының жеміс шоғыры біртіндеп сыртқы немесе төменгі спорофиллдерді стерилдеу және оларды гүл маңындағы алқапқа айналдыру, сондай-ақ макро-және микроспорофиллдерді, тычинкалар мен пестиктерді бір жүйеге, нақты гүлдерге айналдыру жолымен түрленуіне түрткі болды. Соңғыларда балшырындарды бөлетін арнайы шірнелер де пайда болды,бұл олардың жәндіктермен әдеттегі байланысын күшейтті.
Ең жақсысы — хош иісті заттар мен шырынды бөлетін, гүлдің түтікшесінде жасырын және ауа-райының қолайсыздығынан қорғалған, шырынды және пестицидтері бар гүл; алыстан байқалатын және жәндіктерді ондағы жасырын азық-түлік заттарына-көмірсулар мен протеиндерге жүйелі түрде тартатын гүл.
Мұндай гүл ең жақсы түрде шағылыстыруды, сау тұқымдардың түзілуін және өсімдік оған сыртқы ортаға қойылатын талаптар деңгейінде қолдайтын табиғи іріктеудің әсерін қамтамасыз етеді.
Міне, осындай гүл Юра дәуірінде мүлдем жоқ және Бор басында көптеген өсімдіктерде бірден пайда болды.
Кейіннен гүл өсімдіктері көптеген елдерде, мысалы, далада жәндіктер аз, желмен тозаңдандыруға қайтадан бейімделіп, гүлдің құрылысын жеңілдетуге тура келді. Мәселен, астық тұқымында гүл колоскамен алмастырылды.
Қазіргі заманғы гүлдердің пішіндерінің, құрылыстардың, бояуының, иістерінің үлкен әртүрлілігі өсімдік әлемінің эволюциясы процесі барлық уақытта тоғыспалы тозаңдану органын, гүлді тозаңдандыру шарттарына және сыртқы ортаға сәйкес бейімдеуге алып келуімен түсіндіріледі.
Әдебиет
1. Б. М. Медников. Биология: өмір формалары мен деңгейлері. — Білім беру, 1995.
2. Д. Тейлор, А. Грин, У. Стаут. Биология (үш томдық)