Көру желілерінің дамуындағы генетикалық факторлар
Негізгі нейрондық желілердің белгілі бір қасиеттері жануар көруге мүмкіндік алғанға дейін қалыптасады. Басқа қасиеттер өмірдің бірінші аптасында ғана дамиды. Аксондардың ретракциясы жаңа туған егеуқұйрықтардың жүйке-бұлшықет синапсы дамығанда болатын оқиғалардың бір аналогы болып табылады, туған кезде әрбір шеткі пластинка көптеген мотонейрондардан сигнал алады, бірақ бірнеше апта ішінде аксондардың көпшілігі ретракцияға ұшырайды, осылайша әрбір бұлшықет талшығы тек бір мотонейроннан иннервация алады.
%20541-640.files / image069.jpg
Сур. 1. Көру тәжірибесі жоқ, мерзімінен 8 күн бұрын кесар қимасымен туған және қараңғыда 7 күн болатын жаңа туған маймылдың көру қабығының сәулеті. (А) аймақта дақтарды анықтайтын цитохромоксидазаға бояу 17. (В) 2 көру аймағындағы қалың және жіңішке жолақтар.
Генетикалық ақаулардың нәтижесінде көру жүйесінде қызықты және маңызды жүйелік ауытқулар пайда болады. Мысалы, көру қабығының аномальды құрылымы бар reeler сызығының тышқандарының түс соқырлығы. Сонымен қатар Сиам мысықтарындағы және альбиностардағы альбинизм генінің ақауы мысал бола алады, ол меланин синтезі арқылы жануардың көз түсін ғана емес, сонымен қатар көру қабығының нейрондары арасындағы қосылыстардағы жүйелі қателердің нәтижесінде қылилықтың дамуына ықпал етеді. Өмірдің ерте кезеңдерінде аномальды сенсорлық тәжірибе, және бұл жануардың қалған өміріне орталық жүйке жүйесінің анатомиясы мен физиологиясын түбегейлі өзгерте алады.
Өмірдің ерте кезеңдеріндегі аномалды сенсорлық тәжірибенің салдары
Эксперименттердің үш түрі, жануар қалыпты көру ынталарынан айырған кезде Хьюбель мен Визель алғаш рет орындалған үлкен бөлігі. Олар (1) екі көздің қабағын жабудан кейін жүйке жасушаларының физиологиялық жауаптарын және көру жүйесінің құрылымын зерттеді; (2) көзге жарықты сақтау кезінде бейнелі көрудің (form vision) дамуын болдырмайды; (3) жарықтың қалыпты түсуі және қалыптасатын бейнелі көру кезінде, бірақ бір жағынан жасанды туындаған страбизм (қылиласу) жағдайында. Бұл манипуляциялар қабықтың қызметі мен анатомиясында Елеулі бұзылыс тудырды. Хьюбель мен Визель жұмысының ерекшелігі-барлық нәтижелер жақсы ойнайтын, айқын және әсерлі болып табылады.
Ғасыр жабылғаннан кейін соқырлықтың дамуы
Бір көздің ғасырлар бойы бірге тігілген кезде, маймылдар мен котяттар қалыпты дамуды жалғастырды және тексерілмеген көзді пайдаланды. 1-3 айдан кейін, бірақ операция жасалған көз ашылғанда, қалыпты жабылғанда, жануарлардың операция жасалған көзге толығымен соқыр болғаны анық болды. Бұл ретте котяттар айналадағы заттар мен үстелден құлап кетті, бірақ операция жасалған көздерде қандай да бір елеулі физиологиялық ақау табылған жоқ, Қарашық рефлекс көздің жиынтық электр белсенділігінің картасын білдіретін электрретинограмма сияқты қалыпты қалды. Депривацияланған малдарда тор қабығының ганглионарлы жасушаларынан сигналдар олардың рецептивті өрістері сияқты қалыпты емес.
%20541-640.files / image070.jpg
Сур. 2. Бір көзді жабу салдары. Оң көзі 21-ден 30 күнге дейін жабық маймылдағы көз басымдығын бөлу. Келесі 4 жыл ішінде маймыл екі көзді көргеніне қарамастан, кортикальды нейрондардың көпшілігі оң көздің сигналдарына сезімтал емес.
Монокулярлық депривациядан кейінгі кортикальды жасушалардың жауаптары
Лкт жасушаларының жауаптары монокулярлық депривациядан кейін іс жүзінде өзгерген жоқ, дегенмен, кортикальды жасушалардың жауаптарында үлкен өзгерістер болды. Көру қабатындағы электр белсенділігін тіркеу кезінде депривацияға ұшыраған көз басқарылатын өте аз жасушалар табылды. Осы көзді ынталандыруға жауап берген жасушалардың көпшілігі аномальды көру өрістері болды. Көз жасушаларының жауаптары қалыпты болды. — Сур. 2 көз басым гистограммалары, мысықтар мен жаңа туған маймылдар үшін алынған, көздің біреуі өмірінің алғашқы бірнеше аптасында жабық.
Диффузды жарықтың салыстырмалы мәні және кортикальды жасушалардың жауап нормасында ұстап тұру үшін Нысандар нысандары
Біз сипаттаған эксперименттер нәтижелері, егер бір көз өмірінің алғашқы аптасында толық пайдаланылмаса, оның әсері әлсірейді және ол көру қабығының жасушаларын басқаруға қабілетсіз болады деп Айтады. Мұндай елеулі өзгерістер жүйке кесусіз қабақты жабу бойынша салыстырмалы түрде аз процедурадан туындайды. Қалыпты жағдайда ұстап тұру және қалыпты қыртыстық жауаптардың одан әрі дамуы үшін негізгі жағдай қандай? Бұл шашыраңқы жарық көмектесе алады ма?
Қабақтың жабылуы торға жететін жарықтың мөлшерін азайтады, бірақ оны толығымен жоққа шығармайды. Осылайша, диффузды сергіту кезінде ғана көзді қалыпты жұмыс істеуге мәжбүрлеуге болады деп болжауға болады. Немесе ол үшін жарықтың болуы ғана емес, сонымен қатар қабық байланыстарының аномальды дамуының алдын алуда маңызды стимул болуы мүмкін пәндік көру қажет пе? Бұл гипотезалар жаңа туған котяттарда жасалған эксперименттер сериясында тексерілді. Пластикалық жартылай мөлдір қалқан (үстел теннисіне арналған кесілген шарды еске түсіретін) мүйізден жоғары орналасқан. Ол қандай да бір заттарды ажыратуға мүмкіндік алды, бірақ жарықты өткізіп алды. Осы мысықтардың барлығында қисық көзге соқырлық пайда болды. Сонымен қатар, осы көзмен басқарылатын кортикальды жасушалар саны азайған. Бұл ретте ЛКТ жасушаларының жауаптарында да, торлы жасушаларда да қандай да бір өзгерістер тіркелмеді.
Көздің депривациясынан кейінгі ЛКТ-дағы морфологиялық өзгерістер
Мысықтар мен маймылдардың ЛКТ жасушалары қабаттар түрінде ұйымдастырылған, олардың әрқайсысы тек оң немесе сол көзді ғана басқарады. Қабықтың қабығы жабылғаннан кейін қабықтың құрылысының ауытқуы табылған жануарларда ЛКТ жасушалары бір қарағанда қалыпты көрінді. Дегенмен, қабақтың жабылуы оларда Елеулі морфологиялық өзгерістерді туындататыны көрсетілді: жасушалар басқа, қалыпты көзмен басқарылатын қабаттарға қарағанда айтарлықтай аз болды. Мөлшердің азаюы қабақтың жабылу ұзақтығына байланысты. ЛКТ клеткаларының экспериментаторларының таңдануына бір мезгілде кіші функциялық тапшылықпен Елеулі морфологиялық өзгерістерді көрсетті. Кейбір жұмыстар ЛКТ-дағы жасушалардың мөлшері қабықтағы олардың тармақталу дәрежесін көрсете алады деп пайымдауға негіз береді.
Көру депривациясынан кейінгі қабықтағы морфологиялық өзгерістер
Бір көзді жабудың морфологиялық салдарлары бастапқы көру қабатының 4-ші қабатында неғұрлым жақсы байқалады, онда ЛКТ талшықтары қатаң анықталған тармақталу паттернін құрай отырып үзіледі. Маймылдардың қабақтарын жабу салдарынан пайда болатын көз басым колонкаларындағы өзгерістер бір көзге радиоактивті заттарды енгізгеннен кейін қабықтың авторадиографиясының көмегімен анықталды. Қабақтың ұзақ жабылғаннан кейін жабық көзмен байланысты көз басым колонкаларының енінің айтарлықтай азайғаны байқалды. Сонымен қатар, қалыпты көзмен басқарылатын колонкалар ересек маймылдарда қалыпты жағдайда болуы тиіс дегенмен салыстырғанда, тиісінше ені ұлғайған. Көз басым колонкаларының азаюы күріш анық көрінеді. 3, онда қалыпты колонкаларды көзі 2 апта бойы жабық және 18 ай бойы жабық болған жануарлар колонкаларымен салыстыруға болады. Бұл өзгерістер қалыпты көзмен басқарылатын ЛКТ-дан жасалған аксондар әлсіз, көру жағынан қисайған көрші көзмен басқарылатын қабықтың аумағын басып, ұстап тұратынын айтады. Бұл деректер 4 қабат жасушаларының электрлік белсенділігін тіркеу бойынша физиологиялық бақылаулармен расталады. Барлық дерлік жасушалар тек түзетілмеген көзден басқару алды. Қабықтың кейбір қасиеттері депривацияға аз сезімтал. Мысалы, бір немесе тіпті екі көздің энуклеациясы (алып тастау) v1 облысында «дақтарды» бөлуде және V2 аймағында цитохромоксидаза бояғанда жолақтарда өзгерістер тудырмады.
Қабақтың жабылуына сезімталдықтың сыни кезеңі
Бір көздің қабағын жабу кезінде ересек мысықтарда немесе маймылдарда қандай да бір салдарлар болмайды. Мысалы, ересек жануарда көз жыл бойы жабық болса да, қабықтағы жасушалар әлі де екі көздің қалыпты басқаруын алады және көз басым колонкаларының таралуының қалыпты гистограммасы бар. Сонымен қатар, ересек маймылда бір көз толық жойылса да, 4 қабатының құрылымы қалыпты болып қалады, бұл ауторадиография және басқа да бояу әдістері арқылы, тіпті ЛКТ атрофиясы дамыған жағдайда да көруге болады. Бұл нәтижелер жасы жетілмеген жануарларда байқалатын өзгерістермен салыстырғанда ересектерде 4 қабаттың жасушаларының өзгеруіне едәуір төзімділігі туралы айтады.
Маймыл қабығының жасушалары алғашқы 6 апта бойы аса сезімталдыққа ие. Осы 6 апта бойы кез келген кезең ішінде, өмірдің бірінші аптасында максимум, көз артықшылық және қабықтың колонкалық сәулетіне елеусіз өзгерістер көз бірнеше күн бойы жабық болғанда да пайда болады. Содан кейін бірнеше ай бойы (12-16 айға дейін) көз басым гистограммаларында немесе 4 қабат колонкаларының енінде елеулі өзгерістер туғызу үшін бірнеше апта қажет. Осы уақыттан кейін бір көзді хирургиялық алып тастау керек болса да, өзгерістер дамымайды.
Котята қабақтың жабылуына аса сезімталдық кезеңі туылғаннан кейін 4-5 аптаға дейін тарылады. Алғашқы үш апта бойы бір көздің жабылуы қабықтың қалыптасуына әсер етпейді. Бұл таңқаларлық емес, себебі көз бірінші 10 күн бойы қалыпты жабық. Алайда 4-5 апта ішінде жабылуға сезімталдық күрт өседі. Бұл уақытта көзді жабу 3-4 күнде депривацияланған көзмен басқарылатын жасушалар санының күрт азаюына әкеледі. Бір белгінің жануарларына қарағанда Эксперимент суретте көрсетілген. 4. Бұл жағдайда 23-ші және 30-шы күннен бастап 6 және 8 күн бойы көзді жабу (сурет. Туғаннан бастап үш ай бойы монокулярлық депривация сияқты әсер етті. Қабақтың жабылуына сезімталдық сыни кезеңнің өтуіне қарай азайды және соңында Өмірдің үш айлығына дейін жоғалды (сурет. 4С). Критикалық кезең, дегенмен, қараңғыда котят ұстап, егер ұзартылуы мүмкін. Көру тәжірибесі болмаған кезде монокулярлық депривацияға сезімталдық тіпті 6 ай жасында да табылуы мүмкін. Алайда, егер котенка қысқа уақыт ішінде жарық ұстаса (көру тәжірибесін алу үшін), онда бұл сыни кезеңнің ұзартылуына жол бермейді.
%20541-640.files / image071.јрдОтНейронаКМозгу%20541-640.files / image072.jpg
Сур. 3. 4 қабаттағы көз басым колонкалары бір көз жабылғаннан кейін. (А)қалыпты ересек маймыл. Оң көз 10 күн бұрын пролина мен фукозаның радиоактивті қоспасы енгізілді. 4 қабатында ені бірдей ашық және қара жолақтарды көруге болады. Радиоактивті белгілердің көмегімен белгіленген лкт-дан оң жақ жарты шардағы 4-ші қабаттағы аксондар колонкаларды құрайтын ұсақ ақ түйіршіктер сияқты көрінеді. Олардың арасындағы қара жолақтар басқа көзге байланысты. Бұл сурет авторадиографияның көмегімен 4 қабатының параллель кесінділерінің фотоконструкциясы болып табылады. (В) 18 айлық маймылдың 4 қабатын қайта жаңарту, оның оң көзі 2 апта бойы жабық. Радиоактивті белгі қалыпты көзге енгізілді. Ақ түйіршіктер 4 қабатындағы бағаналарды көрсетпейді. Олар қалыпты жағдайға қарағанда кең. Жабық көзмен басқарылатын колонкалар (қара), нормаға қарағанда. (С) бір көзі 33 күн бойы жабық болатын котенка қабығының 5 қабатында аяқталатын ЛКТ аксондарының қабықты тарамдары. Депривацияланған көздің лкт аксонының терминалдық тармақтануы жүйеленбеген көзмен салыстырғанда бұтақтар санының айтарлықтай азаюын көрсетеді.
Сыни кезең кезінде қалпына келтіру
Критикалық кезең кезінде депривациядан кейін қалпына келтіру қандай дәрежеде болуы мүмкін? Ауыр кезеңнен кейін депривирленген көз ай мен жыл бойы ашық болса да, зақымдану перманентті болып табылады, сирек жағдайларда ғана аз қалпына келеді. Жануарлар өмір бойы бір көзге соқыр болып қалады, бұл көз үстемдігінің гистограммасында колонкалар мен асимметрияның азаюымен бірге жүреді. Монокулярлық депривациясы бар жануарларда бұрын екітілген көз ашылған және бұрын қалыпты болған көз жабылған кезде эксперимент жүргізілді. «Кері тігу» деп аталатын бұл рәсім көруді айтарлықтай қалпына келтіруге алып келді, бірақ ол қиын кезең ішінде жүргізілген жағдайда ғана. Маймылдар мен котяттар бастапқыда қисық көзге қайтадан көре бастады, бірақ олар басқа көзге соқыр болды. Бұл өзгерістерге сәйкес, депривациядан кейін ашылған көз бірінші апта бойы ашылған көзге қарағанда жасушалардың көп мөлшерін басқарды және содан кейін жабық. Сонымен қатар, авторадиографияның көмегімен анықталған 4 қабаттың анатомиялық құрылымы да тиісті өзгерістерге ұшырады: бастапқы жабық көзмен басқарылатын азайтылған өңірлер қарама-қарсы көз өңірлерінің есебінен кеңейтілді. — Сур. 5 көз басым гистограммасы және үш апта бойы 2 күн жасында жабылған маймыл қабығының авторадиограммасы көрсетілген. Осы уақыт өткеннен кейін депривацияланған көз Қорқыттың жасушалары мен колонкаларын басқара алмады. Осыдан кейін оң көз ашылды, ал сол жақ келесі 9 ай бойы жабық. Осы кезеңнің соңында барлық нейрондар тек бастапқы қисық оң көзмен басқарылатын және олар бақылайтын қабықтың аймақтары кеңейген.