Жоғары сатыдағы өсімдіктердің өсімді мүшесі

Өсімдіктер жануарлардан немен ерекшеленеді? Бұл сұраққа биолог тек өсімдіктерге тән бірқатар ерекшеліктерді келтіре отырып, толық жауап береді.
Бұл фотосинтез, кутикулярлы және Ауыздық транспирация( судың булануы), заттарды мамандандырылған өткізуші маталар мен т. б. бойынша алыс қашықтыққа жылжыту. Өсімдіктер, әдетте, қозғалмайтын немесе қозғалмайтын өмір салтын жүргізеді және сырттан тітіркендіргіштердің әсеріне тез реакциялар көрсетпейді. Осы мақалада біз бұл дұрыс емес екенін көрсеткіміз келеді. Өсімдіктерге қарапайым сезімталдық тән, оны жүзеге асыруда сигнал берудің электрлік түрі маңызды рөл атқарады. Жалпы белгілері бойынша, ол жүйке импульсінің таралуы кезінде нервтегі электр процестеріне өте ұқсас.

ӨСІМДІКТЕРДЕ ЭЛЕКТР СИГНАЛДАРЫ ҚАШАН ПАЙДА БОЛАДЫ?

Қандай да бір жоғары зауытты (мысалы, асқабақ) алып, жапырақтың ұшына жағылған сіріңке және оны сәл жабыңыз. Біз алдын ала айта аламыз, зауыт сыртқы әсер етпейді.
Алайда, егер біз алдын ала өсімдіктің сабақтарына екі электродтың жеткіземіз және оларды күшейткішпен және өздігінен жазғышпен қоссақ, онда, өз таңқаларлық, тітіркену жағылғаннан кейін қысқа уақыт өткен соң аспап парақтан тамырға таралатын электр импульсін тіркейтінін көріп, сыртқы әсер туралы белгі болып табылады. Осыған ұқсас электр импульсі, бірақ тамырлардан жапырақтарға тарайтын болса, мысалы, 0.1 н KCl тамырларына әрекет етсе, байқауға болады. ол өсімдіктің басқа мүшелеріне де тітіркендіргіш әсер етеді (сабақтар, мұрттар, және т.б.). Электр сигналының пайда болуын тудыратын тітіркендіргіштер жиынтығы өте әртүрлі. Бұл температураның өзгеруі, механикалық әсер етуі, өсімдік аумағын әртүрлі спектралды құрамның жарығымен сәулелендіру және т. б. болуы мүмкін. Керісінше, бірқатар жағдайларда өсімдіктер жасушалары өте әлсіз болып көрінетін әсерлерге электр сигналдарын генерациялаумен жауап бере алады. Мысалы, барлық салмағы бар шаш кесіндісі
0.000822 мг шық щупальцымен жанасқан кезде жауап биоэлектрлік реакцияны және щупальцтің айқын қозғалысын тудырады. Біздің тәжірибемізде температураның 23°С-тан небәрі 1-2°С-қа дейін төмендеуі асқабақ сабағындағы кең тараған электр сигналдарының генерациясын тудырды [4]. Осылайша, табиғи жағдайда өсімдіктерде электр сигналдарының пайда болуы күшті, зақымдаушы факторлардың әсерімен ғана емес, сонымен қатар табиғи жағдайларда үнемі байқалатын қоршаған ортадағы өте әлсіз өзгерістердің әсерімен байланысты болуы тиіс.

ӨСІМДІКТЕРДЕГІ ЭЛЕКТР СИГНАЛДАРЫНЫҢ ТҮРЛЕРІ

Сыртқы әсерлерге жауап ретінде өсімдіктерде пайда болатын электр сигналдарының кем дегенде үш түрін анықтауға мүмкіндік туды.Бірінші түрі-әрекет потенциалы (КП). Бұл атау өсімдіктерде электр сигналдарының бұл түрі бірнеше белгілер мен пайда болу механизмі арқасында алынған, ол жануарлардың нервтерінде пайда болатын ПД-ге сәйкес келеді. Асқабақ пен кальмардың аксоны. Сыртқы жағынан олар өте ұқсас және екі тараудан тұрады: көтерілетін (немесе қоздырғыш мембрананың әлеуетінің азаюы болатын деполяризация фазасы) және төмен түсетін (немесе мембраналық әлеует бастапқы деңгейге дейін қалпына келетін реполяризация фазасы).
Екі ПД амплитудасы бірнеше ондаған милливольт. Олардың сыртқы айырмашылығы нерв талшығында деполяризация — реполяризация процестері айтарлықтай тезірек орын алады, бұл қоздырғыш мембраналар құрылысының ерекшеліктерімен байланысты. Бұл кальмардың аксонасындағы ПД-ның жалпы ұзындығы бірнеше миллисекунд құрайды, ал асқабақ сабағындағы ПД-ның ұзақтығы бірнеше секундқа, тіпті он секундқа жетеді.Жоғары өсімдіктерде электр сигналдарының екінші түрі-бұл өте күшті тітіркендіргіштердің (күйік, тіннің механикалық зақымдануы) әсерінен пайда болатын вариабельді потенциалдар (ВП). Олар ішінара ПД еске салады. ПД сияқты деполяризация фазасы анық байқалады. Алайда, реполяризация кезеңі өте созылып жатыр.
ВП табиғаттан өзгеше табиғат бар. Соңында, арнайы сезімтал техниканың көмегімен жоғары өсімдіктерде өте аз амплитудасы бар микроритмдер тіркелді
(әдетте бірнеше микровольт) және өте тұрақты емес.Микроритмдердің табиғаты әлі түсініксіз. Электр сигналдарының барлық типтерінен өсімдіктер ерекше көңіл бөлінеді, өйткені оның генерациясы мен таралуы тірі табиғатта сыртқы әсер туралы ақпаратты берудің әмбебап тәсілдерінің бірі болып табылады.

ӨСІМДІКТЕ ПД ТАРАЛУ ЖОЛДАРЫ

Өсімдіктің қандай да бір бөлігінде пайда болған жағдайда, ПД ол бойынша әдетте 1 с (немесе 1 мин.) бірнеше сантиметр жылдамдықпен таралады және осылайша сыртқы тітіркену туралы хабар береді. Белгілі болғандай, жануарларда ПД өткізгіштері жүйке талшықтары болып табылады. Олардың эволюция барысында пайда болуы осы организмдердің дамуында үлкен қадам болды. Жоғары өсімдіктердің нервтеріне ұқсас нәрсе бар ма? Бұл сұраққа жауапты іздеуде, әрине, өсімдіктің барлық ұлпалары мен органдарын қамтитын өткізуші байламдарға («талшықтар») назар аудару керек. Су мен қоректік заттарды өсімдік арқылы тасымалдау үшін өткізуші бумалар қызмет ететіні бұрыннан белгілі. Бірақ, мүмкін, олар» қосымша » арна бола алады және ПД тарату үшін? Бұл мәселені шешудің принципті маңызы бар. «Егер өсімдіктерде белгілі жолдардың болуы расталса (кейбір ғалымдар болжаған), ол бойынша тітіркену басқаларға қарағанда жылдамырақ хабарланатын болса, онда оларда кем дегенде физиологиялық нервтерге сәйкес келетін нәрсе мойындауға тура келеді», — деп атап өтті К. Ф. Тимирязев. Д. Бос бірінші эксперименталды болып Жоғары өсімдіктердің өткізуші шоғырының ПД-ның таралуына қатыстылығын дәлелдеп берді.Ол үшін ол электродты зондтау әдісін қолданды. Әдістің мәні микровинттердің көмегімен өсімдік тіндеріне өлшеуіш қондырғымен қосылған металл микроэлектрод батырылды. Осылайша, электр сигналдарын сабақ немесе шие аймақтарынан шығаруға болады. Осы тәжірибелердің негізінде Д. Бос тек өткізуші бумаларда КП таралуы орын алады деген қорытындыға келді. Бұл ретте электр импульстері ірі ыдыстар бойынша емес, ұсақ буынды жасушалар бойынша (флоэманың ұсақ жасушалары мен протоколдар) таралатыны маңызды. Бұл заттардың қозғалысы мен электр импульстерінің таратылу арналары кеңістіктік түрде бөлінгенін көрсетеді. Демек, өсімдіктерде тек қана ПД жүргізу үшін бейімделген арнайы түзілімдер (нервтер сияқты) жоқ болса да, өткізуші бумаларда осы функцияны орындайтын ерекше тіндер бар.Заманауи эксперименталды тәсілдердің көмегімен бұл мәселе біздің зертханада егжей-тегжейлі зерттелді. Асқабақ сабағын микроэлектродпен зондтауды қолдана отырып, біз ПД тітіркенген жерде жоғарыда көрсетілген шоғырдың ұсақ жасушаларында ғана емес, сонымен қатар оның негізгі паренхимасын қоршаған жасушаларда да шамамен бірдей амплитуданың пайда болатынын анықтадық. Алайда бұл жерден қашықтықта
КП тек өткізгіш буда тіркеледі. Осылайша, ПД буынды да, сондай-ақ оқудан тыс жасушаларды гениризациялайды, бірақ оны тек бірінші ғана жүргізе алады. Біз көрсеткеніндей, бұл айырмашылықтардың себебі жасушааралық байланыстардың ерекшелігіне жатады. Ұсақ буынды жасушаларда осындай байланыстар бар
(атап айтқанда, арнайы порж-плазмодесманың көмегімен) әлдеқайда жақсы көрінеді, бұл олардың ПД жүргізу қабілетін қамтамасыз етеді.

ӨСІМДІКТЕРДЕ ПД ГЕНЕРАЦИЯЛАУ ЖӘНЕ ТАРАТУ МЕХАНИЗМДЕРІ

Жоғары өсімдіктерде ШЖ — бұл өте әмбебап және кең таралған құбылыс, олар нені білдіретіні туралы мәселе туындады. Әрине, олар нервтерге өте ұқсас. Бірақ, мүмкін, бұл ұқсастық таза сыртқы? Өйткені жануарлар мен өсімдіктер өмір салты бойынша өте ерекшеленеді. Біздің зертханада біз бұл мәселені арнайы зерттеудеміз.
Жануарлардың КП генерациясы натрий мен калий иондарының қоздырғыш мембранасы арқылы қозғалуына байланысты болғандықтан, онда ПД генерациясы кезінде иондардың мінез-құлқы бізде өте қызықты болды. Әр түрлі зерттеу әдістерін, оның ішінде қылыш атомдар әдісін қолдана отырып, біз өсімдікте ПД генерацияланғанда, нервте сияқты иондық ағындар пайда болатынын көрсеттік (сурет.3а).
Алдымен сыртқы тітіркендіргіштердің әсерінен кальций иондарына арналған мембрананың өткізгіштігі артады.
Кальций иондары сыртқы ортада көп болғандықтан, КП өткізуші жасушалардың ішіне кіреді. Қоздырғыш жасушалардың ішіне кіріп, олар ашылатын хлорлы арналарды белсендіреді. Бұл хлор иондарының сыртқа бағытталған ағынының пайда болуына әкеледі, себебі олардың жасушалардың ішіндегі концентрациясы жоғары.
Теріс зарядталған хлор иондарының ағыны сыртқа мембрананың деполяризациясына әкеледі, өйткені оның сыртқы жағы оң зарядталған, ал ішкі жағы
— теріс. ПД өрлемелі тармағы пайда болады. Мембрананың деполяризациясы калий арналарының ашылуына және сыртқы ортаға қарағанда, жасушаның ішінде хлор иондары сияқты, калий иондарының сыртқа бағытталған ағынының пайда болуына ықпал етеді. Бұл ағынның мембраналық әлеуетке реполяризациялық әсер ететінін түсіну қиын емес, яғни оның бастапқы мәнін қалпына келтіруге әкеп соғады.

Боялған сурет нервте ПД генерациясы кезінде не болып жатқанын өте еске салады, жоғары өсімдіктерде деполяризациялық ион ретінде натрий иондарының орнына хлор иондары шығады. Бұл өте маңызды қорытынды болып табылады, себебі генерация механизмдерінің ортақтығын куәландырады
Тірі табиғатта ПД.Өсімдіктерде ПД-ның таралу механизміне келер болсақ, ол жануарларға ұқсас. КП генерация орнында мата учаскесінің деполяризациясы жасушалардың мембраналық әлеуеті қалыпты деңгейде сақталатын, тіннің деполяризацияланған қозған учаскесі мен көрші учаскелер арасында өтетін айналмалы жергілікті токтардың пайда болуына алып келеді. Бұл токтар Облыстың қозған учаскесімен көрші бөліктерді деполяциялайды,бұл олардың ШЖ пайда болуына және осылайша оның бастапқы орнынан таралуына әкеледі. Мұндай механизмнің жарқын растамасы қоршаған ортаның электр өткізгіштігінің өзгеруімен тәжірибелер болып табылады. Егер өсімдік шоғырын өткізуші учаскенің айналасына вазелин майы ерітіндісін (айналма токтардың пайда болуына кедергі келтіретін өткізбейтін орта) орналастырса, онда осы орынға дейін жеткенде ШЖ одан әрі таратылмайды.

ЖОҒАРЫ ӨСІМДІКТЕРДЕГІ КП РӨЛІ

Біз өсімдіктердің әсер ету әлеуеттері проблемасының ең маңызды мәселелерінің біріне келдік. Өсімдіктерге КП генерациясы не үшін қажет? Мүмкін, ол бір кездері ата-бабалардан алған, бірақ одан әрі жәндіктер тұқымдас өсімдіктердің бір ерекше тобында ғана дамыды, ал қалған өсімдіктерде ешқандай функционалдық жүктеме орындамайды ма? Бұл сұраққа жауап өсімдіктер тіршілігін түсіну үшін ғана емес, жалпы биологиялық аспектіде де үлкен принципті мәнге ие.

Қазіргі уақытта алынған нәтижелер жоғары өсімдіктерде таралған ПД белгілі бір функционалдық рөл атқарады деп айтуға мүмкіндік береді. Олар мекендейтін ортадағы өзгерістер туралы ең жылдам сигнал болып табылады. Алайда, өсімдіктерде орталық жүйке жүйесі жоқ — бұл «диспетчерлік», онда басқару сигналдары сыртқы тітіркендіргіш туралы ақпарат келіп түскеннен кейін әр түрлі органдарға жіберіледі. ӨЖ өсімдіктерінде ол таралатын органдар мен тіндердің функцияларына тікелей әсер ету мүмкіндігі бар. Бұл, ең алдымен, тіннің осы учаскесі бойынша ШЖ өту кезінде немесе ол жеткен жерде ионды құрамы қатты өзгереді, әсіресе, импульсті генерациялау кезінде қоздырғыш жасушалардан шығатын калий және хлор иондарының құрамы. Нәтижесінде олардың қоршаған тіндердегі шоғырлануы ұлғаяды. Басқа иондардың ара қатынасы өзгереді, бірақ аз дәрежеде.
Сонымен қатар, матадағы алмасу процестерінің деңгейі ион құрамына қатты байланысты екені белгілі. Сондықтан ПД олар таралатын немесе оларға жеткен ағзаларға немесе тіндерге әсер ете алады. Бұл ретте сыртқы тітіркендіргіштің іс — қимылына жауап ретінде ПД пайда болуын, яғни әр түрлі әсерлерді, әдетте, бір типті электр реакциясын туындататынын ескеру қажет. Бұдан басқа, өсімдіктерде әдетте тітіркендіргіштің әсеріне жауап ретінде жеке импульстер генерацияланады (ырғақты қайталанатын ПД пайда болатын жануарларға қарағанда). Осыған орай, жоғары өсімдіктерде таралған ПД-ның ерекше ақпараттық жүктемесі жоқ, ал қандай да бір сыртқы әсер туралы белгі болып табылады. Сигнал ретінде ПД өзі спецификалық емес, бірақ тіндер мен органдарда жалпы спецификалық емес құбылыстармен қатар, ол осы органға тән кейбір спецификалық процестердің өзгеруін тудырады (мысалы, жапырақтарда Фотосинтездің өзгеруі, тамырларда заттардың сіңуінің күшеюі және т.б.).
ПД сигналдық рөлі, ең алдымен, бірқатар табиғи процестерде көрінеді. Мысалы, пестицидтің рыльцасына шаң тиген кезде онда байлау бағыты бойынша таралатын көптеген электрлік импульстер пайда болады. Бұл тозаң қабылдау мен ұрықтандыруға байлау дайындайтын процестер циклін іске қосады. КП механикалық тірекпен жанасу кезінде бұйра өсімдіктерінің усиктерінде де пайда болады және, шамасы, олардың кеңістікте жақсы бағдарлануына ықпал етеді. Қоршаған ортаның жай-күйіндегі орташа өзгерістер кезінде, сондай-ақ ПД пайда болуы мүмкін, бұл ретте олар кейде өте әлсіз әсерлерге жауап береді (мысалы, тек 1 температураның өзгеруі —
2°С). Бұл жағдайда өсіммен ПҚ генерациясы қандай да бір мағынадан айрылады. Неге электр сигналдарының көмегімен сигнал берудің шұғыл түрін әлсіз және сыртқы әсерлерге елеулі әсер етпейтін етіп қолдануға болады? Алайда, бұл олай емес. Өсімдіктер үшін және бұл жағдайда электр импульстерінің генерациясы белгілі бір мағынаға ие, біз сыртқы жағдайлардағы өте ықтимал елеулі өзгерістер туралы оның органдары мен тіндерінің өзіндік «ескертуінде» көрсете алдық.
Мысалы, суыту жағына қарай температураның шамалы ауытқуы өсімдіктер үшін өзі білмейтін болуы мүмкін,алайда ол қоршаған орта температурасының алдағы айқын төмендеуі мүмкін.
«Ескертетін» роль ПП-нің өсімдіктер ағзалары мен тіндерінің қолайсыз әсерлерге төзімділігінің уақытша жоғарылауына байланысты болып шықты. Бұл орнықтылықтың уақытша жоғарылауы, шамасы, спецификалық емес сипатқа ие (яғни әр түрлі әсерлерге қатысты көрінеді) және өзіндік предадаптация ретінде қарастырылуы мүмкін. Егер «ескертуден» кейін шын мәнінде осы сыртқы фактордың күшеюі басталса (мысалы, температураның шамалы төмендеуінен кейін күрт суық болады), ол терең бейімделуге дайындық ретінде қызмет етеді .
Осылайша, әлсіз және орташа тітіркендіргіштердің әрекеті кезінде шындықты озыңқы бейнелеумен байланысты ПД рөлімен айналысатын боламыз деп есептеуге болады. Осы жерден біз өсімдіктерге қарапайым дифференциалды емес сезімталдық тән деп қорытынды жасадық.
Күшті тітіркендіргіштердің әрекет етуі кезінде ПД экстраординарлық жағдайларда өмірлік функцияларды қайта құруды тез бастауға мүмкіндік беретін алғашқы шұғыл сигналдық байланыстың рөлін атқарады. Сонымен, сигналдық функцияның заманауи көрінісі бойынша жоғары өсімдіктердің қоршаған ортамен жылдам әрекеттесуін жүзеге асыруда айтарлықтай рөл атқарады.

Пайдаланылған әдебиеттер тізімі:

Сорос білім беру журналы 1996ж.(10)

В. А. Опритов » жоғары өсімдіктердегі электр сигналдары “

Нижегород мемлекеттік университеті Н.Мен. Лобачевский