Вегетативті, жыныссыз және жыныстық көбеюі бар.
Вегетативтік көбею
Вегетативке талломның бөліктері протопластарда қандай да бір елеулі өзгерістерсіз бөлінетін көбею процестерін жатқызуға болады.
Десмидиальді, диатомды, көптеген бір клеткалы көк-жасыл балдырлар жасушаларының вегетативті бөлінуі, монадты өкілдердің бойлық бөлінуі, ыдырау – колониялардың екі немесе одан да көп бөлігіне диссоциациясы (мысалы, синурада, диктиосфериумда) – вегетативті көбею мысалдары. Жіпті және неғұрлым жоғары ұйымдастырылған формалардың вегетативтік көбеюінің кең таралған мысалы фрагментация–талломдардың жекелеген учаскелерге үзілуі болып табылады. Бұл әдіс жасыл балдырлар арасында ең қарапайым және клебсормидиум (жіптер жиі жеке клеткаларға ыдырайды) және әсіресе, стихококкус тұқымында кездеседі, ол жеке жасушалар түрінде кездеседі (тіпті бірнеше сирек жасушаларының жіптері). Қысқа бөліктерге немесе тіпті жекелеген жасушаларға жіптердің диссоциациясы зигнемальдарда оңай болады.
Вегетативті көбею қоңыр балдырлар арасында кең таралған. Бір зооспорадан шыққан ламинария текті гаметофиттер шексіз көптеген дарақтарға ыдырауы мүмкін. Фукальды ірі жинақтар арасында таллома учаскелерін регенерациялау процесі арқылы ғана қолдау көрсетіледі, сондай-ақ саргассум руының пелагиялық түрлеріне жатады.
Вегетативтік көбею негізінде жатқан жекелеген бөліктерден немесе тіпті жасушалардан тұтас талломды регенерациялау қабілеті эксперименттік түрде қызыл балдырлар (гриффитзия, родохортон) үшін де көрсетілді. Бұл олардың табиғаттағы кездесуі сыртқы жағдайлар даудың өсуіне қолайлы емес.
Вегетативтік көбею үшін қызмет ететін неғұрлым мамандандырылған құрылымдар – шығару бүйрек немесе пропагулдар. Олар бір клеткалы, көп клеткалы, сифонды құрылымдар болуы мүмкін, әдетте мол қосалқы заттар бар және тікелей жаңа таллға өседі. Мысал ретінде бірнеше клеткалы бүйректерді қоңыр балдырлар сфацеляцияның әртүрлі түрлерінде ерекшеленетін өте күрделі морфологиясы бар: біреуі екі бөлгіш, екіншісі – үш бөлгіш. Сифондық құрылыстың пропагулдары сфцелярияның үш бөлікті пропагулына ұқсас, дербезияның жасыл бриопсидалды балдырлары үшін сипатталған. Басқа бриопсидалды балдырлар-кодиум-пропагулалар оңай бөлінетін мамандандырылған бұтақтар түрінде. Көп клеткалы пропагулдармен харофиций балдырларының түйнектерін жақындастыруға болады, олар кейбір түрлерде талломаның төменгі, батырылған бөліктерінде және ризоидтарда түзіледі. Сифонды және сифонды төсейтін балдырлар қатарында (бриопсис, галицистис, валония) цитоплазманың жалаңаш учаскелері – талломадан пайда болатын протопластар өте тез (бірнеше минут ішінде) жаңа жасушалық қабырғаларды секретіп, тиісті талломдарға дамиды.
Вегетативтік көбеюдің мамандандырылған түрі қарапайым вегетативтік өсу үшін қолайсыз кезеңдерді ауыстыруға арналған құрылымдарды құру деп санауға болады. Бұл жағдайларда жасушаларда қабықтар қалыңдайды, протопластта қосалқы заттар – май, крахмал жиналады. Акинет деп аталатын мұндай жасушалар көптеген НИТ тәрізді түрлерде (улотрикс, микроспор, кладофор) кездеседі.
Тұзсыз көбею
Жыныссыз көбею ерекше дау арқылы жүзеге асырылады. Көптеген балдырлардың биологиялық көбеюінің ең қарапайым тәсілі – зооспор, әдетте, жалаңаш монадтық жасушалар арқылы. Әрбір жасушаның ішіндегі бір ғана зооспор қалыптасады (мысалы, эдогониумда) немесе клетканың ішіндегісі екі, төрт, сегіз және одан да көп бөлікке бөлінеді және зооспордың тиісті санын шығарады. Зооспоралар қалыптасатын көптеген балдырлар арнайы сараланбаған, бірақ трентеполиялы жасыл балдырлар мен барлық қоңыр балдырдарда тек қана экологиясыз көбею кезінде пайда болатын және әдеттегі вегетативтік жасушалардан пішіні мен өлшемі бойынша ерекшеленетін спорангиялар бар.
Бірқатар жағдайларда зооспор түзуге көшуді ынталандыратын сыртқы ортаның жағдайы (эксперименталды) анықталды. Көптеген нитчатые жасыл балдырлар үшін бұл фактор суда еркін көмір қышқылының жоғары мөлшері болып табылады. Бұл жіптерді ағым судан тұратын суға, жарықтан қараңғыға, яғни суда көмірқышқыл жиналу жағдайына ауыстырған кезде жаппай зооспор түзілудің ескі бақылауларын түсіндіреді.
Зооспор түзілуіне байланысты синзооспор деп аталатын пайда болуына тоқтау орынды. Синзооспоралар – екі немесе көптеген әртүрлі деңгейдегі зооспорға сәйкес келетін білім-түрлі балдырларда байқалды, бірақ көбінесе әртүрлі балдырларда байқалды. Аналық жасушадан шыққан кезде мұндай зооспоралар екі немесе бірнеше бөліктен тек жұқа цитоплазмалық жіптер арқылы біріктіріліп, кейінірек ажыратылады. Бірақ зооспоралар жиі өзінің артқы ұштарымен тығыз және көп ұзындығына байланысты болады, сондықтан тек олардың алдыңғы ұштары жгутиктермен еркін қалады немесе ақырында олар жалғасқан зооспордың санын көрсете отырып, жгутиктердің жұптары болатын тұтас цитоплазмалық массаны құрайды. Мұндай сатылар олар толығымен сәйкес келетін крошерияның синзооспорасына өте ұқсас.
Синзооспоралар жиі бочридиопсисде кездеседі. трибонемалар, ботридиум және т.б., бірақ, әдетте, бұл балдырлар екі гутикті зооспоралар құрайды. Бұл кездейсоқ ауытқулар тек вошерияда тұрақтанды. Оның ірі көпжүкті зооспоралары спорангия ішінде пайда болатын күрделі зооспор ретінде көптен бері қарады, онда спорапгиальді протопласттың бір ядролы екіжүтикті дауларға бөлінуі байқалмайды.
Синзооспоралар жасыл (сфероплей, кладофор, хламидомонас және т.б.) және қоңыр балдырлар (Ectocarpus siliculosus) бар.
Көптеген балдырлардың орнына, зооспор — қозғалмайтын, жгутиктерден айырылған даулар пайда болады. Олардың мысалдары ктэасты балдырлар моно және тетраспорлары, қоңыр балдырлардан диктиотикалық тетраспорлар бола алады. Апланоспоралар аналық клетканың қабықшасына қамалған кезде осы жасушаның барлық ерекшелік белгілерін (тән сызбалар, қабықтың ерекшеліктері) қабылдаған жағдайда, оларды автоспорлар деп атайды (мысалы, көптеген хлороккальды жасыл балдырларда).
Ценобиальды (монадты және коккоидті) жасыл балдырларда жыныссыз көбею кезінде еншілес колониялар құрылады. Балдырлардың кейбір топтарында жыныссыз көбею жоқ: конъюгатофиций, харофиций, сифондық құрылыстың көптеген жасыл балдырларында, барлық диатомды, қоңыр балдырлардан жасалған фукальдарда.
Кейбір балдырлар мысалында биологиялық көбею жасушаларын босату механизміне тереңірек еніп, олардың кейіннен субстратқа бекітілуі мүмкін болды. Міне, кейбір мысалдар. Хламидомонадтың көптеген (40 – тан астам) түрлері үшін жас жасушалар литикалық фактор-спорангиальды қабырғаның автолизині, ол спорангияның клеткалық қабырғасының лизисін туындататыны, бұл зооспорды босатуға ықпал етеді. Фермент тек спорангиальды қабырғаға ғана әсер етеді, бірақ вегетативті жасушалардың қабырғаларына және зооспорға емес, топтық ерекшелікке ие, яғни: тек морфологиялық ұқсас түрлерге ғана әсер етеді, ал кейбір жағдайларда – продуцент түрінің спорангиясына ғана әсер етеді.
Вольвокс жасушаларында да аналық ценобияның инволюкрумын реттейтін ферменттер түзеді және қоршаған ортаға бөлінеді. бұл еншілес сфероидтарды босатуды жеңілдетеді. Мәдени ортасынан Chiorella fusca var. vacuolates аналық клеткалардың жасушалық қабырғасын бұзатын және автоспораның өзінің жасушалық қабырғаларына әсер етпейтін фермент (снокерияда жоқ) бөлініп шықты. Синзооспораның шығуының қажетті шарты – спорангияның апикальды аймағында қабырғалардың қирауына жауапты деген болжам айтылды. Oedogonium cardiacum жасыл балдырының зооспорында, қоңыр-Chorda tomentosa, Palmaria palmata қызыл балдырының тетраспорларында субстратқа дауды бекітуге мүмкіндік беретін желім материалы бар мол везикулдар табылды. Бір, шамасы, тетраспор және Карпоспор Ceramium rubrum үшін де әділ.
Жыныстық көбею
Жыныстық көбею (ойнату), оның мәні зиготаның пайда болуымен жыныстық қатынаста әр түрлі екі жасушаны біріктіру – көшіру болып табылады, көптеген эукариотикалық балдырларда белгілі. Көптеген жағдайларда, әсіресе монадты ұйыммен балдырларда жыныстық процесті анықтауға оларды зертханалық жағдайда өсіру әдістерін әзірлеу ықпал етті. Мысалы, өсірудің белгілі бір жағдайларында соңғы жылдары бұрын одан айырылған деп саналған динофлагеллярлардың бірқатар жыныстық процесі сипатталған.
Жыныстық көбею–клеткалардың жыныстық саралауынан басталатын күрделі көп сатылы процесс–гаметогенез, гаметтің бірігуін қамтитын (бірнеше кезеңде болып, зиготаның пайда болуына әкелетін) және мейозбен аяқталатын гаметогенез.
Жыныстық процесті тудыратын шарттар. Жыныстық көбеюге және гаметаларды саралауға көшу балдырлардың жасымен анықталатын ішкі себептерге ғана емес, сонымен қатар сыртқы орта факторларына да байланысты. Көптеген жасыл балдырлар үшін осы факторлардың арасында азот ортасында мазмұны жетекші рөл атқарады. Азоттың ортасындағы таусылу және келе жатқан азотты аштық көптеген Chlamydomonas (Ch. reinhardtii, Ch. moewusii var. rotunda, Ch. chlamydogama, Ch. eugametos), Pandorina morum, P. unicocca,Chlorococcum echinozygotum, Golenkinia minutissima, Scenedesmus obliquus, Oedogonium cardiacum және т. б. азоттың құрамындағы жыныстық саралаудың тәуелділігінің жақсы үлгісі Sphaeroplea annulina жасыл балдыры болып табылады. Бұл азотсүйгіш балдырлар көбінесе ерте көктемде ұсақ су қоймаларында кездеседі және мамыр айында суда азоттың құрамы төмендеген кезде жыныстық жолмен өсуге көшеді. Азотты заттардың тұрақты ағуы бар су айдындарында, мысалы Мәскеу суару алқаптарында, сфера желім кейде жаз бойы өседі. Зертханада, сондай-ақ оны вегетативтік күйде қолдауға болады, құрамында азоттың маңызды құрамы бар ортада өсіреді; ортаға азоттың тұздары кедей, жыныстық процесті тудыруға болады.
Аталған және басқа да көптеген түрлерде өсуді қолдайтын азот көздері (нитраттар, аммоний, несепнәр, глютамин және т.б.) вегетативтік өсу үшін қолайсыз жағдайларда пайда болатын жыныстық саралауға кедергі жасайды. Өсу мен көбею бір-бірімен антагонистік қарым-қатынаста болады. Вольвокстердегі көптеген жасыл балдырлардан айырмашылығы, кейіннен қалыптасқан зигот пайда болатын жыныстық көбею орта жағдайы вегетативтік өсу үшін оңтайлы болған кезде орын алады. Бұл жыныстық процестің гаметалар қалыптасатын арнайы жыныстық бағалар өнімімен байланысты. Вегетативтік өсу үшін оңтайлы жағдайда жыныстық сфероидтар мөлшерлерде азайса, олардың дамуы төмендейді. Вольвокстердегі жыныстық саралау популяцияда кездейсоқ пайда болатын ерлер ценобиясы бөлетін индукторлардың-түрлік спецификалық жыныстық гормондардың әсерінен туындайды.
Азот ортасындағы тапшылық жыныстық үдерісті және көптеген динофлагелляттарды тудырады.
Кейбір жағдайларда конъюгациялық өсінділердің қалыптасуы және зигот түзілуі азот ортасында жеткіліксіз болғанда байқалса да, жыныстық процесті индуцирлеу үшін десмидиалды балдырларда жарық пен температура аса маңызды факторлар болып табылады. Жарық пен температура көптеген қоңыр балдырлардың гаметогенезіне әсер ететін ортаның шешуші факторлары болып табылады. Мысалы, көптеген ламинариалды балдырлар үшін олардың гаметофиттерінің гаметогенезге өтуі төмен (5-10°С) температураларда жоғары қарқындылығы жоғары көк жарықпен бақыланатыны көрсетілді. Тұздары жоғары суларға арналған организмдерде, мысалы Dunaliella salina, ортада тұздардың концентрациясының төмендеуі жыныстық процесті тудырады.
Жыныстық процестің формалары. Жыныстық процестің формасы әртүрлі болуы мүмкін. Монадты балдырлардың жасушалық қабығынан айырылған бірқатар жасушалар құйылады, вегетативті жасушалардан ерекшеленбейтін жасушалар (копуляциялайды). Жыныстық процестің мұндай нысаны хологамия деп аталады (мысалы, дуналиелла жасыл балдырында). Көптеген балдырларда гаметалар, зооспоралар сияқты, аналық жасушалардың ішінде пайда болады және олардан шығып, екіге көбейтіледі. Егер екі құятын монадтық гаметалар морфологиялық жағынан айырмашылығы болмаса, жыныстық процесс изогамды – изогамия деп аталады, монадтық геметтерді көшіру кезінде гетерогамия немесе анизогамия орын алады. Үлкен макрогаметтер әйелдер, шағын микрогаметтер – ерлер сияқты түсіндіріледі. Моогамды жыныстық процесте – үлкен әйел гаметалары шулшықтан айырылған, қозғалмайтын және аналық жасушалар немесе жұмыртқа деп аталады, жгутиктері бар ұсақ ер гаметалары қозғалмалы және сперматозоидтар немесе антерозоидтар деп аталады.
Қызыл балдырларда аналық жасушалар жгутиктерден айырылған ерлер жасушаларымен ұрықтандырылады – спермалармен.
Жасыл балдырларда жекелеген ерекшеліктерден кейін нақты оогамия байқалады, ол үшін оогония ішінде жұмыртқаның ұрықтануы тән – примитивті оогамияға қарағанда (in situ) пайда болған жерде, жұмыртқа оогониядан қоршаған ортада жүзеге асырылатын ұрықтандыруға дейін кеткенде. Жасыл балдырлар арасында тек ерекшелік түрінде кездесетін примитивті оогамия оогампы қоңыр балдырлар үшін ереже болып табылады. Орталық тапшылық оогамды диатомды шынайы және примитивті оогамия байқалады. Егер вегетативті емес қозғалмайтын жасушалардың протопласттары құйылса, конъюгация туралы айтады.
Әдетте жыныстық процестің формасы келесі бағытта дамыды деп болжанады: изогамия-» анизогамия-» оогамия. Бұл прогрессивті эволюция изогамдық бабалық түрлерде мөлшері бойынша ерекшеленетін гаметалардың пайда болуынан басталды. Ұсақ гаметалардың пайда болуы олардың нөмірлі өнімділігін – олардың санын арттырады, бірақ цитоплазма санын редукциялау есебінен. Екінші жағынан, цитоплазма мен резервтік материалдардың үлкен массасы үлкен гаметалар (аналық жасушаларда аз мөлшерде пайда болатын) болашақ зиготаның бастапқы дамуы үшін қажет. Осылайша, пайда болған диморфизм гаметалар арасындағы өлшемі бойынша ерекшеленетін сайлау бірігу үшін негіз береді: ең аз мөлшерлердің гаметтері цитоплазма мөлшерінде үлкен гаметалармен біріктіру арқылы өтемақы алады. Осы таза теориялық пайымдауларға соңғы уақытта эксперименттік негіз жасалды.
Л. Визе мүмкін болды эксперименттік алуға фенотипическую анизогамию үш изогамных гетероталличных түрлері Chlamydomonas. Бұл түрлерде қосудың әрбір түрі («+»және»–») өсіру жағдайларын таңдау арқылы индукцияланатын гаметогенездің екі жолы бар. Гаметогенездің бірінші жолы вегетативті жасушаның протопласты жасушаішілік қайта құру нәтижесінде тікелей бір ірі гаметаға айналады. Гаметогенездің екінші тәсілі кезінде аналық жасушада екі немесе үш митоз болады және 4-8 гаметалар аз мөлшерде түзіледі. Әртүрлі тәсілдермен қалыптасқан үйлесімді гаметаларды біріктіріп, фенотипиялық анизогамды көшіру алынуы мүмкін. Гаметогенездің қандай да бір әдісін тіркейтін кез келген мутация (гаметогенездің бір жолын басқаның пайдасына бұғаттайтын болар еді), тек қана немесе микро -, немесе макрогаметтерді өндіретін штаммдар берер еді деген болжам айтылған. Осылайша, генетикалық анизогамды желілер пайда болуы мүмкін. Одан әрі эволюция кезінде анизогам таксонында мутация нәтижесінде пайда болған кезде аса ірі гаметаларда қозғалыс жоғалуы мүмкін. Алдымен жгутиктер Ch сияқты сақталады. suboogama, олардың жоғалуы Ch сияқты нақты оогамияға әкеледі. coccifera. Ch. pseudogigantea.
Жыныстық процестің эволюциясы талломның эволюциясына қарамастан болды. Мұны алғаш рет орыс альгологы И. Н. көрсетті. Өткен ғасырдың соңында Горожанкин хламидомонадтың әртүрлі түрлерінен (талломның морфологиялық саралауының бір деңгейінде тұрған) жыныстық процестің барлық негізгі түрлерін: бір клеткалы вольвокальдарда басым изогамиямен қатар, Ch гетерогамияны тапты. CH-да braunii және оогамия. coccifera.
Гаметогенез. Изогамды және гетерогамды жыныс процесі бар формаларда гаметогенез көптеген жағдайларда қандай да бір оқшауланған морфологиялық құрылымдардың қалыптасуымен байланысты емес: изо-және гетерогаметтер әдеттегі вегетативті жасушаларда, зооспоралар сияқты, бірақ әдетте үлкен мөлшерде және тиісінше аз мөлшерде пайда болады. Бұл жерде гаметалар арнайы органдарда: әр камерада (торда) бір гамлетпен қалыптасатын көп поезды немесе көп камералы спорангияларда түзілетін изогамды және гетерогамды қоңыр балдырлар ерекше болып табылады. Монадты және коккоидті түрлердегі Оогамия, әдетте, гаметалар шығаратын жасушалардың өзгеруімен байланысты емес: олар вегетативтерден айырмашылығы жоқ. Керісінше, аналық жасушаның талломы мен сперматозоидтары жіпті және тіндік ұйымы бар балдырларда гаметангияда, әдетте, вегетативтік жасушалардан нысаны бойынша күрт ерекшеленетін және оогония мен антеридияның (сперматогонияның) арнайы атаулары бар.
Гаметалар өндіретін өсімдіктер екі жынысты (бір) және бөлек жынысты (екі жынысты) болуы мүмкін. Бірінші жағдайда әр түрлі едендегі гаметалар бір талломада, екіншісінде – әр түрлі талломада пайда болады. Басқа ұғымдар «однодомность» және «двудомность» бар ұғымдар «гомоталлизм» және «гетероталлизм». Гомоталлизм кезінде жыныстық үдеріс клональды популяция шегінде орын алады (бір жасушадан алынған клон – дақыл). Гетероталлизмде жыныстық процесс әртүрлі клондардан жасушаларды араластыру кезінде ғана мүмкін болады.; гетероталлды изогамды Нысандар жағдайында әр түрлі буландыру гаметтері «+» және «–»белгілерімен белгіленеді. «Гомоталличный» және «гетероталличный» ұғымдары әрдайым «бір үйде» және «екі үйде»ұғымдарымен сәйкес келмейді. Сонымен, вольвокстардың арасында бір үйде де, екі үйде де штаммдарды қамтитын гомоталлинді және гетероталлинді түрлер бар. Мысалы, клональды популяция ішінде бір сфероидта жұмыртқамен және сперматозоидтармен бірге бір үйдегідей, сондай-ақ жыныстық мүшелері әртүрлі индивидтерде болатын екі үйдегілер дами алады.
Репродуктивті жасушаларды босату. Литоральді аймақтың жоғарғы бөлігінде мекендейтін кейбір теңіз балдырлары репродуктивті жасушалардың қалыптасуында және босатуында кезеңділігін анықтайды. Осылайша, Dictyota dichotoma балдырларында Англия жағалауларында жыныс мүшелерінің (антеридиев пен оогониев) қалыптасуы жазғы айларға орайластырылып, екі апталық аралықпен кезең – кезеңімен өтеді, бұл екі сигизиялық құймаларға сәйкес келеді, ал гамет – жұмыртқалар мен сперматозоидтарды босату келесі квадратуралық құймалардың ең жоғарысынан кейін бірнеше құймалардан кейін басталады және 7-9 күн жалғасады. Осылайша, кезеңділік ай ырғағына қатаң сәйкес келеді. Кезеңділігі зертханада талломдарды өсіру кезінде де сақталады. Гаметаларды босату ырғағының бір түрі мекендейтін жердің географиялық жағдайына байланысты. Мысалы, d. dichotoma Солтүстік Каролинада мерзімділігі байқалды, бірақ Англияның жағалауларынан өзге: гаметалар екі апталық аралықтан емес, ай сайын босатылып отырды, ал Ямайканың жағалауларында жыныс органдары кезең-кезеңімен қалыптасты, бірақ гаметалардың жетілу кезеңі олардың шығуы үздіксіз болатындай созылды.
D.dichotoma-да аналық жасушаларды босатуда жартылай толқынды ырғақпен қатар күндізгі кезеңділік сипатталған. Жарықты (14 сағат) және қараңғыны (10 сағат) ауыстыру кезінде жарықты кезең басталғаннан кейін көп ұзамай жұмыртқа жасушаларының белсенді шығуы байқалып, бір сағат бойы жалғасты, содан кейін жұмыртқаны босату келесі жарықты кезең басталғанға дейін тоқтатылады, қайтадан жұмыртқаны босату басталды. Жұмыртқаның күндізгі шығуы өте әлсіз қысқа мерзімді жарықпен индуцирленуі мүмкін. Осылайша, піскен оогоний жұмыртқасының 50%-ы 20 секундтық ақ жарықпен 1 Лк-да жарықтан кейін босатылады. Жұмыртқаның шығуы температураға да байланысты: егер жұмыртқаның ең көп босатылуы күндізгі жарық кезеңі басталғаннан кейін 25-30 минуттан кейін жеткен болса, онда 10С кезінде бұл максимум 100 минуттан кейін ғана пайда болды. Бұдан басқа, толық жетілген оогонияны ашу ортаның осмотикалық қысымын өзгерту жолымен тездетілуі немесе баяулауы мүмкін.
Кейбір сыртқы жағдайлардың Гаманы босату мерзімділігіне әсерін анықтау бойынша арнайы зерттеу Жапонияда теңіз жағалауындағы балдырлар – өнеркәсіптік өсіру объектісі ретінде екінші (порфирадан кейін) орын алатын Monostroma nitidum популяциялары бойынша жүргізілді. Бұл өсіру әдетте екі әдіспен жүзеге асырылады: талломдар құйылу кезінде шамамен 4 сағатқа жалаңаштанатын тереңдікте көлденең орналасқан хибисеткаларда және оның бетіне жақын теңіз суына үнемі батырылған өсімдіктері бар бета-торларда. Гаметалардың пайда болуы талломның құнарлы бөлігінің сарғыш түсі арқасында көзге оңай танылады. Бір – біріне жақын өсетін талломдарға салыстырмалы бақылау жүргізілді, бірақ әр түрлі жағдайларда: жағалаудағы жартастарда-табиғи мекендейтін жерлерде, хиби-торлар мен бета-торларда. Жеміс беру кезеңі (ақпан айынан маусым айына дейін) барлық күнәларда ұқсас болды, ал босату мерзімділігі әр түрлі болды. Нақты (екі апталық аралықпен, әрбір квадраттық құйылу кезінде) мерзімділігі жартастарда өсетін өсімдіктерде көрсетілген. Ол хиби-торларда талломдарда анық байқалса, бета-торларда үнемі тиелген талломдарда ешқандай кезеңділік байқалмады. Сондай-ақ, гаметалардың пайда болу мерзімділігі жарықтандыруға (жарық қарқындылығы және фотопериод ұзақтығы) және температураға байланысты екендігі көрсетілді.
Жиілігі Viva pertusa-да, sargassum muticum-да аналық жасушаларды босатуда да байқалды.
Соңғы жылдары бірқатар жұмыстар электрондық микроскопиялық деңгейде қызыл балдырларда спермациларды босату механизмі мен дифференциялануы байқалады. Мысалы, ptilota plumosa спер-матогонияда, онда ер гаметалар – спермании пайда болады, анық айқын полярлыққа ие, ол жасушалық ядро апикальды жағдайға ие, ал жас сперматогоиияның базальды бөлігінде бір немесе бірнеше вакуоль бар. Жасушаның шамамен жартысын алатын және диктиоспен болатын көпіршіктердің бірігуі есебінен пайда болатын ірі фиброзды тесілген вакуольдармен алмасады. Фиброзды вакуольдерде мукополисахарид бар, жасушалық ядро мен қоршаған цитоплазманың айналасында базальды фиброзды тесілген вакуольдерді қоспайтын жаңа плазмалемма пайда болады. Осылайша, сперматогония қабығын тастайтын спермация қалыптасады. Сперматогонияның клеткалық қабырғасының үзілуімен бір мезгілде базальды ірі фиброзды вакуольдер босатылады, бұл спермацияны босатуға ықпал етеді. Жасушалы қабықсыз спермация фиброзды вакуоль матрикстерінен болуы мүмкін жұқа шырышты қабықпен киеді. Бұл бұрау трихогинге спермация жабысу кезінде маңызды рөл атқарады. Ұқсас процестер Polysiphonia hendryi-де спермация дифференциялауда және босатуда байқалады. Ламинарияда сперматозоидтар пайда болған кезде Гольджи аппараты антеридияның үзілуіне және сперматозоидтардың босатылуына ықпал ететін көп шырышты бөледі.
Везикуланың вешериясында, мүмкін, целлюлазы бар, оогониальді тұмсықтың апикальды бөлігінде, сперматозоидтар оогонияға кіретін жерде, тұмсықты құрғаннан кейін көп ұзамай байқалды. Сол везикулдар сперматозоидтар шығатын антеридия ұшына жақын болды.
Копуляция. Біріктіру-зигот пайда болуына әкелетін гаметаларды жұптастыру бірнеше кезеңде болады. Осы кезеңдердің бірі-әртүрлі жыныстағы гаметалар бастапқы байланысқа түсетін топтардың құрылуы. Егер су тамшысында немесе дақылдық сұйықтықта жгутиктермен жабдықталған бір жыныстағы гаметалардың (изогамет – бір түр немесе бір «+» немесе » – » жыныстық белгісі болған жағдайда) мінез-құлқын байқаса, гаметалар микроскоптың барлық көру өрісінде біркелкі шашыратылғанына көз жеткізуге болады. Мұндай гаметалар бар тамшыға қарама – қарсы жыныстың (белгінің) гаметаларын қосу керек, қазір жинақтар-топтар пайда болады. Бұл алғаш рет өткен ғасырдың соңында Ectocarpux siliculosus изогам қоңыр балдырында байқалды,онда бір жыныстың гаммасы қарама-қарсы жыныстың бір гаметасын қоршаған. Бұл қарама-қарсы едендердің гаметаларын түрлі түстерге айналдыра бояумен моистрировано сатылды. Chlamydomonas раирегтің гаметалар тобы ұқсас.
Басқа балдырларда әрбір топ dunalielld saltna-да қарама-қарсы жыныстың гаметаларымен қызғылт сары түске боялған бір жыныстың гаметтерін (азоттың және фосфордың артық мәдениетінде пайда болған) жасыл түске боялған бір жыныстың гаметаларын араластыру жолымен көрсетілген (мұндай бояу азот және фосфор ортасында жетіспеушілігі бар дақылдарда пайда болады) екі жыныстың көптеген гаметаларын қамтиды. Анизогамды балдырлар арасында, мысалы, Ulva lobata, микроскопиялық бақылаулар бір топта екі өлшемде де көптеген гаметалар бар екенін көрсетеді.
Топтардың пайда болуы бұрыннан қарсы жыныстың гаметаларын хемотаксикалық тартатын қандай да бір жыныстық заттардың (аттрактанттардың) бөлінуімен байланысты болды. Мұндай қорытындыға балдырларда (фукус, эдогониум) жыныстық процесті ең ерте бақылау жасалды.
Кейбір жағдайларда жыныстық заттарды тартымды болуы эксперименталды, мысалы, Sphueroplea annulina жасыл балдырында көрсетілді. Оның оогамды жыныстық үрдісі байқалады: бір жасушада (оогониальды) көптеген аналық жасушалар пайда болады, басқа жасушаларда (антеридиальды) – алтын түсті қосгутикалық сперматозоидтардың үлкен саны. Жыныс жасушаларының жетілуі кезінде оогониев пен антеридиев қабырғаларында тесіктер пайда болады. Шыққан сперматозоидтар оогонияға апаратын тесіктерде жиналып, оогонияға жарылады және өз қимылдарымен аналық жасушаның қозғалуына әкеледі. Егер сфероплея жіптерінің арасында кемелденген оогониясы бар мақта-мата жіптерді салса, олар болжамды агтрактантты сіңіреді және сперматозоидтардың біркелкі суспензиясына шалдыққан, оларды тартады: сперматозоидтар осындай жіптердің айналасында жиналады. Tetraspora Lubrica гаметімен аттрактанттарды бөлу өзге тәсілмен көрсетілді: сұйықтыққа центрифугалау арқылы алынған бір белгіні, қарама-қарсы белгіні қосу кезінде соңғылары топтарды құрады. Мұндай изоаглютинация басқа балдырларда да байқалады.
Сонымен қатар, аттрактанттардың химиялық табиғатын (басқаша гамонов) орнатуға әрекет жасалды. Алайда, бұрынғыдан да ерте талпыныстар мұқият болып шықты, бұл Аналитикалық химияның сол уақытта шектеулі мүмкіндіктерімен түсіндіріледі. Бірнеше теңіз қоңыр балдырлары үшін аттрактанттардың Нақты химиялық табиғатын орнату мүмкін болды. Бұл аналитикалық химия әдістерінің дамуы арқасында ғана мүмкін болды, сондай-ақ биохимиялық зерттеулер үшін қажетті үлкен биомассаны жинақтауға мүмкіндік беретін зертхана жағдайында балдырларды өсіру мүмкіндігіне байланысты.
Кейбір балдырлар аттрактанттар жоқ. Мысалы, Volvox rousseletii сперматозоидтардың глобоидтары ерлер ценобийінен босатылған. суда тез жүзеді және әйелдер ценобийінің қатысуымен оларға бекітілуі мүмкін. Алайда, ерекше тарту жоқ, кездейсоқ қақтығыс орын алады. Жиі вегетативтік және ерлер сфероидтеріне бекітілген сперматозоидтардың глобоидтары байқалады.
Топтарда гаметалардың бастапқы байланысы және олардың цитоплазм – плазмогамияның бірігуінен басталатын қосулары жүзеге асырылады.
Балдырлардың альгологиялық таза және ақсеңдік дақылдарын пайдалану және гаметогенезді индукциялауға мүмкіндік беретін әдістерді дамыту балдырларда жарық және электрондық микроскоппен, ал кейде тіпті микрокипематографияны қолдана отырып (мысалы, Prasiola scipitata, AscophyUum nodosum, Halidrys siliquosa, Oedogonium cardiacum) балдырларда ұрықтандыру процестерін мұқият және егжей-тегжейлі зерттеуге мүмкіндік берді. Бірқатар жағдайларда жыныстық жасушалардың нақты бірігу процесі мәдениет жағдайында арнайы алынған штаммдарды пайдалану кезінде және табиғатта кездеспеген кезде бақылауға алды. Мысалы, сперматозоидтың аналық жасушамен вольвокстың бірігуі (Volvox carteri f. nagariensis) жұмыртқаның көп санымен және соматикалық жасушалардың аздаған санымен (жабайы штамммен салыстырғанда) сипатталатын әйел мутантынан байқауға болды. Мәдениетте алынған Oedogonium cardiacum әйел диплоидты штаммы гаплоид (табиғатта әдеттегі), оогонияға қарағанда, әдетте жұмыртқа беті мен қоршаған оогониальды қабырға арасындағы үлкен кеңістік анықталған, бұл тірі материалдағы гаметалардың қосылуының бастапқы кезеңдерін бақылау үшін айқын артықшылық береді. Плазмогамияның және жыныстық қосылыстың келесі кезеңінің нақты мысалдары – кариогамия осы процесс егжей-тегжейлі зерттелген босануларды сипаттау кезінде беріледі.
Жыныстық процестің нәтижесінде бір купуляциялық дипломоидты ядросы бар зигота пайда болады-екі гаплоидты ядролардың бірігу өнімі. Әдетте зигота қалың қабықпен қоршалған, қосымша өнімдермен және майларда еритін кірпіш-қызыл түсті пигментпен – астаксантинмен толып кетеді. Зигота тікелей пайда болғаннан кейін немесе ұзақ уақыттан кейін өседі.
Өмірлік цикл. Әртүрлі балдырлардың өмірлік цикліндегі диплоидты және гаплоидты фазалардың арақатынасы бірдей емес. Бір жағдайларда зиготаның өсуі копуляциялық ядроның редукциялық бөлінуімен (зиготикалық редукция) жүреді және бұл ретте дамушы өсімдіктер гаплоидті болып табылады. Сонымен, көптеген жасыл балдырларда (вольвокальды, хлороккальды, конъюгатофициялы, харофициялы) зигота-даму циклындағы жалғыз дипломоидты кезең, барлық вегетативті өмір гаплоидты жағдайда өтеді, олар гаплонттар болып табылады.
Басқа балдырларда, керісінше, барлық вегетативтік өмір диплоидты жағдайда жүзеге асырылады, ал гаплоидтік фаза тек гаметалар ғана ұсынылады, олардың пайда болар алдында ядроның редукциялық бөлінуі (гаметикалық-индукция) болады. Ядроның редукциялық бөлінуінсіз Зигота дипломоидты таллмен өседі. Бұл балдырлар-джлонттар. Сифондық құрылымы бар көптеген жасыл балдырлар, барлық диатомды, қоңыр балдырлар-фукальды өкілдері.
Үшінші ядроның редукциялық бөлінуі әдетте дипломоидты талломдарда (споралық редукция) дамитын зооспор немесе апланоспор пайда болар алдында болады. Бұл жасушалар тек жыныстық жолмен көбейетін гаплоидты өсімдіктерге өседі. Гаметалар қосылғаннан кейін зигота диплоидты өсімдікте дамиды, тек қана биологиялық көбею ағзаларын алып келеді. Осылайша, бұл балдырларда даму (генерация) формаларының ауысуы орын алады: диплоидсыз спорофит және гаплоидты жыныстық гаметофит. Екі ұрпақ бірдей морфологиялық (генерациялардың изоморфтық ауысуы) немесе сыртқы түрі бойынша күрт әртүрлі болуы мүмкін (генерациялардың гетероморфтық ауысуы). Генерациялардың изоморфтық ауысуы балдырдың теңіз түрлеріне, энтероморфтарға, кладофорларға, жасыл балдырлардан хетоморфтарға, қоңыр және көптеген қызыл балдырлар тәртіптеріне тән (бірнеше күрделенген), генерациялардың Гетероморфтық ауысуы әсіресе қоңыр балдырлар арасында таралған, бірақ жасыл және қызыл балдырларда кездеседі. Генерациялардың ауысуы бар осы балдырлардың бірқатарында, олардың өмірлік циклінде екі түбегейлі сәттен басқа – копуляция (сиигамия), копуляциялық ядрода хромосомалардың екі еселенуімен қатар және хромосомалардың санын редукциялауға әкелетін мейоз – өзге де процестер болуы мүмкін: хромосомалардың санын кездейсоқ көбейту, гаметалардың партеногенетикалық дамуы, гетеробластияның құбылысы. Нәтижесінде көбею тәсілі (жыныссыз немесе жыныстық) талломның жалпақтығымен әрқашан емес, яғни. спорофиттер тек диплоидты ғана емес, гаплоидты және тетраплоидты болуы мүмкін, ал гаметофиттер тек гаплоидты ғана емес, сондай-ақ диплоидты хромосом мен т.б. жинақтарды анықтайды. Сонымен қатар, белгілі бір сыртқы жағдайларда бір балдырлардың өмірлік циклінен қандай да бір сатылар түсуі мүмкін, мысалы, эктокарпуста дауорофиттің репликациясы бейтарап зооспор арқылы жүреді және кейбір мекендеуде осы балдырлардың тек қана дипломоидты талломдары белгілі.
Бір түрде түрлі өмірлік циклдер байқалады. Сонымен, Bryopsis hypnoides жасыл балдырларында бір фазалық цикл сияқты екі фазалық даму, Gigartina steliata, G.agardhtii қызыл балдырларында жыныстық цикл ретінде, сондай-ақ апомиктикалық (жыныстық жасушалардың қосылысынсыз) даму байқалады. Тіпті ламинария сияқты жоғары ұйымдастырылған формаларда да, әдетте, спорофит пен гаметофиттің тұрақты ауысуы облигациялық сипатта болады, өмірлік циклде ауытқулар болуы мүмкін: партеногенетикалық (ұрықтандырылмаған аналық жасушадан) спорофиттердің дамуы және апоспориялық (спорофиттің вегетативтік жасушаларынан) гаметофиттердің дамуы.
Балдырлардың өмірлік циклдары өте күрделі және әртүрлі. Әсіресе, бұл дамуын зерттеу бұрын белгілі болған өмір циклдерінің әлдеқайда көп түрлерін анықтауға мүмкіндік беретін қызыл балдырларға қатысты. Культуралдық зерттеулер балдырлар арасындағы байланысты анықтауға мүмкіндік берді, ұзақ уақыт бойы дербес түрлер болып саналған және бір балдырлардың өмірлік циклінде ғана сатылар болған, яғни бізге белгілі генерациялардың гегероморфты ауысуының жағдайлары айтарлықтай көбейген. Бұл тек қызыл балдырлар ғана емес, жасыл – улотрихальды, бриопсидальды.
Ақыр соңында, бірнеше балдырлар, мысалы, празиола балдырларында (жасыл) – леманея, батрахоспермум (қызыл), мейоз диплоидты талломаның кейбір вегетативті жасушаларында (соматикалық редукция) жүреді, одан кейін гаплоидты талломдар дамиды. Толық өмірлік циклдар тиісті топтарды сипаттау кезінде қарастырылады.