Жасушалардың бір — бірімен байланысы туралы реферат (мәлімет) қазақша.
Ең алдымен, әрине, түсіну керек: бұл сигналдарды кім қабылдайды, Ақпарат арналған адресат кім? Жіберуші кім-кем дегенде сыртқы ортадан ақпарат беру туралы сөз болған кезде анық болар еді: бұл физикалық немесе химиялық факторлар әсер ететін сезім органдары. Бірақ егер біз мұқият білдіргіміз келсе, онда біз «ми көз бұлшық етіне сигнал жібереді» немесе «тітіркендіргіш торлы белгі миға беріледі» деп айтқан кезде әрдайым атап өту керек. Сондықтан жүйке жүйесінің барлық күрделі жұмысы – ішкі органдардың жұмысын реттеу, қозғалыстарды басқару, қарапайым және танымайтын қозғалыстар немесе суретші қолының күрделі мақсатты қозғалысы болсын – осының барлығы «жасушалардың әңгімеіне»негізделген. Бұл» әңгімелесушілер » мүлдем болмайды: әрбір тор өз жұмысын орындайды, ал кейде бірнеше іс жасайды.
Осы күрделі «ұжыммен» орындалатын функциялардың әртүрлілігі екі фактормен қамтамасыз етіледі: клеткалар бір-бірімен жалғанған және клеткалар арасында «түйісу» қалай құрылған.
Синапс дегеніміз не
Жүйке жүйесінің сыртқы тітіркендіргішке қарапайым реакциясы – рефлекс. Ол рефлекторлық доғамен жүзеге асырылады, оның құрылысы бәріне жақсы белгілі. Схемада рефлекторлық доғаның бағыттауыш сызықпен белгіленген жол сигнал бір жасушаның басқа. Бұл жол тор сымдармен жалғанған сияқты көрінеді. Шын мәнінде, «сым» – бұл рефлекторлық доға кіретін жасушалардың өсінділері. Нейронның рефлекторлық доғаның элементінің егжей — тегжейлі портретіне қарайық. Жүйке импульсі жасушаның денесінде пайда болады және оның аксонына таралады. Аксон терминалдар деп аталатын көптеген жұқа бұтақтармен аяқталады. Осы терминальдерден сигнал және басқа адресат-жасушаларға өтеді: тікелей олардың денелеріне немесе жиі олардың «қабылдағыш өсінділеріне»-дендрит. Аксон әр түрлі жасушаларда аяқталатын 1 ЖШҚ терминалдар бере алады. Екінші жағынан, типтік омыртқа нейрон алады 1 ООО басқа жасушалардан 10 ООО терминал.
Сонымен, жасушадан клеткаға сигнал «терминаль – дендрит» немесе «терминаль – клетканың денесі»байланысы арқылы беріледі. Бұл байланыс синапс деп аталады. «Синапс» термині атақты ағылшын ғалымы Ч. Шеррингтон физиологияға енгізілді.
Байланыс орнында дәнекер емес, үзілу
Егер техникалық құрылғы туралы айтатын болсақ, онда электр сұлбасының екі учаскесінің түйіскен жерінде ерекше ештеңе болмайды: екі сым бір-бірімен жалғанады-оларды дәнекерлеу оңай.
Жүйке жүйесін зерттеген биологтардың арасында ұзақ уақыт бойы ми – бұл үздіксіз желі, сондықтан барлық жүйке жасушалары жалпы протоплазма бар, яғни қан жүйесі тамырлары сияқты біріктірілген. Мысалы, тері немесе бұлшық ет жасушалары-бұл жеке жасушалар, ал ми-бір желі.
Бірақ 1875 жылы италиялық ғалым, Павиядағы гистология университетінің профессоры К. Гольджи жасушаларды бояудың жаңа тәсілін ойлап тапты – күміс. Бірнеше мыңдаған жасушалардың күміс алқасында бір-жалғыз, бірақ оның барлық өсінділерімен толығымен боялады.
Гольджи әдісі жүйке жасушаларының құрылысын зерттеуге қатты көмектесті. Оның пайдалану ми жасушалары өте тығыз оралған және олардың өсінділері шатасқан қарамастан, әрбір тор басқа анық бөлінеді, яғни ми басқа маталар сияқты, жалпы жасушалар желісіне біріктірілген емес, жеке тұрады. Бұл қорытынды испандық гистолог С. Рамон мен Кахалмен жасалды, ол жасушалық теорияны жүйке жүйесіне таратады.
Бір желі туралы түсінуден бас тарту нерв жүйесінде сигнал тордан торға электр сұлба сияқты тікелей электр байланысы арқылы емес, керісінше үзілу арқылы ауысатынын білдіреді.
Биологияда электрондық микроскоп пайдаланыла бастағанда, бұл айырмашылықтың болуы туралы түсінік тікелей расталды. Аксон терминалы да шықты, нысананың денесі байланыс орнында өз мембраналары бар. Мембраналар арасында ені 20 нм болатын саңылау бар.
Бұл алшақтық арқылы сигнал қалай беріледі?
Синапстер қандай. Тағы да » Ұлы дау»
«Тірі сигнал беру» тізбегінде осындай үзіктердің болуы анықталған уақытта, сигналдың осы алшақтық арқылы қалай өтетіні туралы мәселені шешуде екі тәсілдің арасында таңдау керек: электр және химиялық. Осы тәсілдердің қайсысы табиғатта жүзеге асырылатыны туралы пікірталасқа бізге таныс Дюбуа-Реймон мен оның оқушысы Герман қатысты. Осы мәселе бойынша олардың пікірлері әртүрлі болды. Герман бір тор жергілікті токтардың көмегімен басқасына әсер етеді деп есептеді, ал Дюбуа-Реймон химиялық механизмге артықшылық берді.
Синапстардың құрылысы туралы заманауи білімді пайдалана отырып, келіспеушіліктердің мәні неде екендігін түсіндіреміз.
Электр гипотезасы-бұл жүйке импульсі, жіберуші-жасушаның терминаліне жеткенде, синантикалық саңылауда ток тудырады, ол клетка-адресатқа ағады және оның қозуын тудырады.
Химиялық гипотеза осылай баяндалуы мүмкін. Аксон бойынша келетін Импульс терминалдың соңында синаптикалық саңылау арқылы диффундирлейтін және нысана-ағынына мембранаға жететін химиялық заттың бөлінуін тудырады. Нәтижесінде бұл мембрананың өткізгіштігі өзгереді және синаптикалық саңылау арқылы және жасушаның мембранасы арқылы ағатын ток пайда болады.
Сонымен, синапстер қандай: «электрлік» немесе «химиялық»?
Алғашқы тікелей эксперименттер химиялық гипотезаның пайдасына айтылды. Отто Леви, бұл нерв әрекет еткен жүректі жуатын жасушадан тыс сұйықтықты жинады және осы сұйықтықты басқа лягушаның жүрегіне әсер етті. Міне, екінші бақаның жүрегі де азырақ болды. Рас, бұл жағдайда екі жүйке жасушаларының арасындағы синапс туралы емес, нерв пен жүрек бұлшық еттерінің арасындағы синапс туралы сөз болды. Бірақ, Қазан қаласында нерв ганглии бойынша ұқсас тәжірибе жүргізіп, А. В. Кибяков жүйке жасушаларының арасында да химиялық хабар бар екенін көрсетті. Мұндай тәжірибе тітіркендіргіш нервтің соңында басқа нейрондарға немесе бұлшық етке әсер ететін қандай да бір зат бөлінетінін көрсетті.
Сонымен, химиялық теория салтанатты. Бастапқыда жасушалық мембрана сияқты гипотетикалы болған кейбір медиаторлар таза түрде бөлініп, олардың химиялық құрылымы анықталды. Клеткаға және аксон енгізілген микроэлектродтардың көмегімен медиатордың терминалдан бөлінуіне және оның саңылауы арқылы диффузиясына жұмсалатын уақыт жылу қанды жануарларда шамамен 0,6–0,8 мс құрайтыны анықталды.
Синапстардағы химиялық беріліс дәлелденді, ал электр қуатына ешқандай дәлел жоқ. Бірақ электр синапсты қалай табуға болады? Химиялық маңызды белгілері жоқ синапстар бар екенін көрсету керек болды.
Бірінші мұндай белгі уақытша кідіріс болып табылады, сол ең 0,8 мс; электрлік синапс жағдайында кідіріс күтуге негіз болған жоқ. Химиялық реакциялардың тағы бір ерекшелігі-олардың қатты температуралық тәуелділігі. Температура жоғары болған сайын, реакция тез жүреді. Электр синапстары жағдайында мұндай тәуелділікті күтуге тура келді. Сонымен қатар, химиялық синапстарды зерттеу кезінде олардың жұмысы үшін клеткаларды жуатын ортада кальций иондары қажет екендігі көрсетілді. Кальцийді магнийге ауыстыру сигналдың берілуін химиялық синапс арқылы бұғаттады. Міне, 1957 жылы. микроэлектродтардың көмегімен синапс ашылды, онда сигнал іс жүзінде кідіріссіз берілді, беру температураға аз тәуелді және магниймен бұғатталмаған. Алғашқы таза электр синапсы ашылды. Бұл ерекше ерекшелік болып көрінді, және синапс тек өзен обырында ғана ашылды. Бірақ лиха қайғы басы. Көп ұзамай электр синапстары балық, мысық, маймылдарда ашылды.
Біз оны бірнеше рет көргеніміздей, бұрын да Ходж Насреддиннің оң жақтағы болып шықты. Қазір химиялық және электрлік синапстар бар,
Электр синапсы бар, бірақ олар мүмкін емес
Экспериментте алынған синапс арқылы сигналдың таза электр жолымен берілуінің дәлелдері сол сәтте болған теориялық есептеулерге қайшы келді. Парадоксалды жағдай қалыптасты: электрлік синапстар бар, бар, олардың болуы тікелей эксперименттермен дәлелденген,ал есептеулер олар жұмыс істей алмайтынын көрсетеді!
Шын мәнінде, күміс сияқты, содан кейін электрондық микроскопия, жасушалар арасындағы тікелей байланыс жоқ: жасушалар сұйықтықпен толтырылған саңылаумен бөлінген, ол арқылы ток нысанаға ғана емес, сонымен қатар «жағына»бір жерге ағады. Әлемнің әр түрлі зертханаларында жүргізілген есептеулер нәтиже берді. Мембраналардың, жасушааралық ортаның және синаптикалық контактілер мен саңылаулардың нақты эксперименталдық белгілі кедергілері кезінде Нысана-торға терминалдан шығатын барлық токтың 0,01% — нан аспайтын ағатын болады. Бұл ток жасушаның бүкіл денесінде тарайды және нақты өлшенетін өзгерістермен салыстырылатын қозу үшін қажетті немесе оның әлеуетінің өзгеруін жасай алмайды.
1965 жылы КСРО ҒА биофизика институтының Теориялық бөлімінің жас қызметкерлері қабылданды.
Олардың бірінші идеясы синапста және мембрананың қарсысында, және жасушааралық заттың қарсылығы басқа болуы мүмкін, жасушалық мембрананың қарсысынан және жасушадан тыс ортадан өзгеше. Өйткені бұл параметрлердің белгілі мәндері басқа объектілерде алынды. Сондықтан жоғарыда айтылған есептерде синаптикалық аймақтың өлшемдері ғана дұрыс деп санауға болады. Және есептеу әдістері өте жақын болды.
Ұсынылған гипотезаны тексеру үшін осы белгісіз параметрлердің әртүрлі мәндері үшін есептерді қайталау керек болды; бұдан басқа, есептеу әдісінің өзін жетілдіру талап етілді, не істеу мүмкін емес. Содан кейін синапстың аналогтық моделін жасауға шешім қабылдады.
Бұл жұмысты схемаларды құлатқан дипломшыға барлық уақытта оларды параметрлердің жаңа мәндеріне ауыстырып, кедергіні таңдай отырып, және де қажетті параметрлермен қарсыласу, әдетте, зертханада көрсетілмеген және қолда бар бірнеше біріктіруге тура келді. Канители көп болды және жұмыс баяу жүрді. Ал жаз келді және бөлімге айына колхозға бару үшін екі қызметкерді бөлуді ұсынды. Ешкімді осындай ұзақ мерзімде жұмысты үзгісі келмеді, қызметкерлер басқа шығу жолдарын ұсынды: бәріне бірге, бірақ қысқа мерзімге бару. Тек дала жағдайында эксперимент қоюға және жаңа схемаларды бұзуға болмайтыны өкінішті болды.
Нужда үйретеді калачи бар
Бірақ паяльник пен қарсыластардан бұл үзу қайырымды әсер етті. Ғылыми еңбектің жалғыз қол жетімді құралдары қарындаш пен қағаз болды. Міне, Володе Смоляшгаов Математикалық физика моделін алмастыра алды: синапсты сипаттайтын барлық шамалардың байланысын, математикалық функцияларды сипаттау. Қажетті дәл есептеу әдісі табылды.
Зертханаға қайтып оралғаннан кейін математикалық кестелер, сызғыштар және сол уақыттағы басқа да математикалық аспаптар ілінді. Мұндай математикалық модельдегі жұмыс нәтижелері, бір қарағанда, керемет көрінеді.
Синапстағы мембрананың кейбір оңтайлы кедергісі бар болса да, нысана-торға токтың ең үлкен бөлігі түскен кезде, мұндай синапстың тиімділігі шын мәнінде тең болмады. Егер мембрананың кедергісі оптималдан төмен болса, онда тесік арқылы токтың ағуы ұлғайған, егер кедергі ұлғайған болса, онда терминалдан шығатын токтардың жалпы күші құлдырады.
Басқа нәтиже өте қызықты болды. Модель бойынша жасушалар арасындағы байланысты жақсартуға болады, егер… оларды бір-бірінен оқшаулау жақсы! Саңылауы жоғары меншікті кедергісі бар затпен толтырылған синапс арқылы, терминаль, егер синапс сәйкес өлшемдерге ие болса, нысана клеткасын қоздыруы мүмкін: бірнеше микрометрлерде диаметрі және әдетте жұқа Саңылау. Бұл нәтиже, сәл ойлана отырып, түсіну оңай және сапалы деңгейде. Осы бағытта токтың ток ағуына тиімді кедергі жасайды, себебі бұл бағытта оқшаулағыш қабаттың кедергісі үлкен. Көріп отырғанымыздай, тағы да геометрияда болды. Май толтырылған электр синапсы табиғатта белгілі емес.
Теріс нәтиже-нәтиже
Модель электр синапсы мембрананың ешқандай кедергісінде жұмыс істей алмайтынын дәлелдеді. Сол кезде жалғыз ықтимал бағытта келесі қадам жасалды: синапс мембраны кедергі бойынша біртекті емес деп болжады – ол орталық облыстарда төмен қарсылық бар «терезелер» және синапс шетінде жоғары қарсылық бар.
Бұл гипотеза дұрыс болды. Электрондық микроскопия әдістерін жетілдірумен әлемнің әр түрлі зертханаларында Эс – да біртекті емес мембрана қолданылатыны анықталды, бірақ оның біртектілігі ерекше тәсілмен құрылады: арнайы ақуыз-коннектин көмегімен. Бұл ақуыздың молекулалары терминалдың мембранасында да, нысананың мембранасында да бар және онда ерекше құрылым – коннексон құрайды. Аксон нысанаға дейін өсіп келгенде, екі коннексон көрші мембраналар бір-бірімен қосылады және олардың әрқайсысында тесік ашылады – оған дейін жабық арна. Бұл арна иондарды өту үшін төмен қарсылық білдіреді. ЭС-да коннексондар көп. Осылайша, ЭС ақуыз молекулаларының ішінде өтетін диаметрі 1 – 1,5 нм жуық жұқа түтікшелермен екі жасушаны байланыстырады.
Біз жағына шағын шегініс жасаймыз. Бұл жағдайда синапсты математикалық модельдеу қандай рөл атқарды? Мұнда жағдай өте парадоксалды.
Егер нақты синапстарда ток берілісіне сәйкес келетін параметрлерді табу мүмкін болса және модель эксперименталды деректерді қанағаттандырса, онда нәтиже соншалықты құнды болар еді. Ол тек ЭС басында болжалғандай болуы мүмкін дегенді білдіреді, бірақ ол басқаша болуы мүмкін. Мүмкін, тәжірибеге бірдей сәйкес келетін ондаған модельдер бар. Бірақ модельдеудің теріс нәтижесі абсолютті. Ол жүйе біз болжаған сияқты жасалуы мүмкін емес екенін қатаң айтады Және ол шын мәнінде орналастырылған сияқты іздеу керек.
Математикалық модельде ЭС зерттеудің екінші нәтижесі, өзінің біліксіздігіне қарамастан, сондай-ақ эксперименттік растау тапты. Табиғат шын мәнінде оқшаулағышпен саңылауды пайдаланады екен. Құстардың жарыққа қарашықтың реакциясын қамтамасыз ететін нейрондардың тізбегінде саңылауы миелинмен, яғни оқшаулағышпен толтырылған ЭС диаметрі бойынша өте үлкен табылды. Мұндай үлкен синапс үшін бұл әдіс модельді болжаған сияқты өте тиімді. Осылайша, табиғатта шын мәнінде синаптикалық саңылауды оқшаулағышпен толтыру және біртекті емес мембраналар қолданылады.
Химиялық синапс
Электр сигналы үшін үздіксіз жолды құру үшін қызмет ететін электр синапстарынан айырмашылығы, химиялық синапстар-бұл нақты «үзілулер»: химиялық синапс арқылы» тікелей » электр сигналы өтпеді.
Мысал үшін жүйке-бұлшықет синапсының жұмысын қарастырайық. Білетіндей, бұлшықет талшығының мембраны қоздырады: егер оған электродпен жанасса, бұлшықет азаяды. Парадоксалды ерекшелік бар: мотонейроннан қысқартуға сигнал келетін мембрананың орнында, бұлшықет электр әсеріне сезімтал емес! Демек, мотонейрон бұлшықетке мүлдем басқа тәсілмен әсер етеді: оның терминалында электр сигналы химиялық болып өзгереді.
Химиялық синапс жұмысының жалпы сызбасын біз сипаттадық. Жүйке импульсі мотонейрон терминаліне келгенде оның әсерінен синаптикалық саңылауға ерекше зат – медиатор бөлінеді. Омыртқаның жүйке-бұлшықет синапсы үшін мұндай медиатор ацетилхолин болып табылады. Міне, осы затқа және постсинаптикалық мембрана сезімтал. Тек ацетилхолин бар ерітіндімен синапс аймағына көтерілу керек, және бұлшықет талшығында әлеуетті өзгерту пайда ретінде, ацетилхолин көп пипеткадан шығарылған әлдеқайда күшті. Егер әлеуеттің бұл өзгерістері электр қозғаушы мембрананың қозу шегіне жетсе, онда онда ПД пайда болады және бұлшықет талшығы азаяды.
Медиаторды таңдау
1950 жылы ағылшын ғалымдары Фетт және Катц, лягушканың жүйке-бұлшық ет синапсының жұмысын зерттей отырып, постсинаптиядан кейінгі мембрананың аумағында бұлшық етінің нервіне ешқандай әсер етпестен өздері кездейсоқ уақыт аралығынан кейін әлеуеттің аз ауытқуы, шамамен 0,5 мВ амплитудасымен пайда болады, олар «миниатюралық потенциалдар»деп атаған. Фетт пен Катц синапс ядқа әсер еткен кезде, ол терминалдерден ацетилхолиннің бөлінуін бұғаттайды, миниатюр әлеуеттері жоғалып кетті.
Химиялық синапсте медиатор тыныштықта да, кейде да белгілі бір бөліктермен де бөлінеді.
Сол уақытта электрондық микроскопия синапстардың құрылысы туралы көп білетін. Атап айтқанда, пресинаптикалық аяқтарда диаметрі 500 нм болатын кейбір көпіршіктер бар екені белгілі болды. Кейде бұл көпіршіктердің мембранасы терминалдың мембранасымен құйылатынын көруге тура келді. Катц миниатюралық потенциалдар мұндай көпіршік пресинаптикалық мембранамен жабысқан кезде пайда болатын гипотезаны ұсынды, жарылады және ацетилхолиннің өз қорын синаптикалық саңылауға тастайды. Бұл гипотезаны ішінара цитологтарға тексеру мүмкін болды: олар везикулдарды бөліп, оларда шын мәнінде «цетилхолин бар екенін көрсете алды.
Осылайша, мотонейрон қозбаған жағдайда, синапста шағын электр шу бар: ацетилхолиннің кездейсоқ шығарындысы есебінен миниатюралық әлеуеттер пайда болады; олардың орташа жиілігі-секундына шамамен бір. Бірақ бұл жалғыз потенциалдардың амплитудасы тым аз, сондықтан бұлшықет талшығы қозғалмайды. Мотонейрон терминаліне ПД сәйкес келгенде, онда везикулдың жаппай босатылуы болады: 0,1 мс үшін шамамен 100 көпіршік жарылады. Және олардың барлығы өз ацетилхолинді синаптикалық саңылауға тастайды. Нәтижесінде бұлшықет талшығында 30-50 мВ деполяризация пайда болады, бұл шекті мәннен әлдеқайда жоғары.
Әрине, МП терминалының өзгеруі миниатюралық потенциалдардың жиілігіне, яғни ацетилхолиннің шығарылу жиілігіне қалай әсер ететінін көруге болады. Терминалды деполяризациялау кезінде везикулдың бөліну жиілігі экспоненциалды түрде өседі. Бұл жүйке импульсінің әсерінен ацетилхолиннің көп бөлінетінін түсіндіреді.
Бірақ бір мәселені шешу, әрдайым жаңаларын тудырады: неге деполяризация везикулдардың мембранаға жиі «жабысуына» әкеледі?
Көптеген эксперименттер медиатордың бөліну жиілігінің өсуіне «кінәлі» кальций иондары болып табылатыны анықталды. Пресинаптикалық терминалдарда терминалды деполяризациялау кезінде ашылатын әлеуетке тәуелді кальцийлі каналдар бар, және кальций терминалға кіреді.
Бұл процесс өте әдемі көрсетілді Ллинас және т. б. 1972-да. Мұндай зат бар – экворин. Кальций иондарымен жанасқанда, ол жарық жарығын береді. Ллинас және оның қызметкерлері енгіздік ‘экворин» пресинаптическую терминаль. Синапсқа жүйке импульсі келген кезде, пресинаптикалық аяқталуы оның ішіне кальций иондары кірді. Бірақ ғалымдар осы сәтке белгілі фактілерді әдемі суреттермен шектемеді және маңызды нәтиже берген жаңа тәжірибе қойды. Олар микроэлектрод арқылы кальций ионының аяқталуы ішіне кіргізілді,және деполяризациясыз медиатордың бөлінуі басталды.
Сонымен, медиатордың бөлінуінің себебі деполяризация өзі емес, деполяризация кальций терминалының ішіне жол ашады. Егер кальцийдің сыртқы ортасынан алып тасталса, эксперимент көрсеткеніндей, химиялық синапс деполяризация кезінде де жұмыс істемейді және тіпті миниатюралық әлеуеттер жоғалады.
Бірақ бар тағы бір өте маңызды мәселе’ неге түскен соң кальций ішке терминали медиатор бөлінеді тек өте қысқа уақыт, содан кейін оның бөлінуі тоқтатылады? Кальций каналдары терминалдар өте қысқа уақытқа ғана ашылады, бірақ осы уақыт ішінде кальций концентрациясы мың есе артады. Бұл кальций қайда кетеді? Ол кальцийлі сорғымен сыртқа тез сорылып, әрдайым синаптикалық аяқтарда болатын митохондриялармен сіңеді.
Осы жұмыстардан кейін кейбір улардың әсер ету механизмі анықталды. Мысалы, қарақұрттың өрмекші уынан ақуыз – латротоксин бөлінді, ол шын мәнінде жабылмайтын кальцийлік каналдар болып табылады. Ол прессинаптикалық мембранаға қосылып, кальций терминалын босата бастайды. Нәтижесінде терминалдар ацетилхолина қорлары толығымен сарқылады және жүйке жүйесі бұлшық қысқартуды тудыруы мүмкін емес.
Бірақ кальций терминалдың ішіне кіріп не істейді? Бұл сұраққа әзірге ешқандай жауап жоқ. Мүмкін, кальций тек везикул мембрананың және терминал мембрананың теріс зарядтарын жояды, бұл оларға біріктіруге мүмкіндік береді; мүмкін, кальций мембранаға көпіршігін тартатын «жасушаішілік бұлшықеттердің» қысқаруын тудырады; мүмкін, кальций әсер ету механизмі мүлдем өзгеше және күтпеген болады.
Постсинаптикалық мембрананың жұмысы
Ол диффундирленетін постсинаптикалық мембранамен ацетилхолин не істейді? Постсинаптикалық мембрананың меншікті кедергісі шамамен 3 ОО Ом-см2, бірақ ацетилхолиннің әсері кезінде ол 1 Ом-см2 дейін төмендейді. Бұл бірден ацетилхолин постсинаптикалық мембранада қандай да бір арналарды ашады деп ой салады. Және бұл болжам дұрыс.
Постсинаптикалық мембранада «қақпасы» МП емес, ацетилхолинмен емес, арна және қақпалар ерекше күрделі құрылған белок молекуласының бөліктері болып табылатын каналдар орналасқан. Мұндай молекуланың соңы, мембранадан сыртқа, ацетилхолин молекулаларын «біледі». Егер онымен екі молекула – ацетилхолин байланысса, онда К+ және Ка+иондары өтетін арна ашылады. Басқаша айтқанда, мембранада барлық пайда болатын салдарымен, атап айтқанда мембрананың деполяризациясымен «электрлік тесік» ашылады. Осылайша, постсинаптикалық мембрана химиялық сигналды қайтадан электрлік сигнал – мембрананың деполяризациясына түрлендіреді.
Табиғи сұрақ туындайды: неге бұл деполяризация жоғалады? Өйткені химиялық синапстың әрекеті әдетте қысқа мерзімді. Демек, ацетилхолин, постсинаптикалық мембранада арналар ашады, бір жерде жүреді. Медиатор холинорецептормен өте берік байланысады: арна қақпасын ашып, ол үзіліп, тағы да синаптикалық саңылауға кетеді. Ал саңылауда арнайы фермент бар, ол оны бұзады. Сондықтан медиатор-өте «қарапайым» зат: өз ісін жасап, ол бірден кетеді. Бұл оның қасиеті химиялық синапстың қысқа уақытын қамтамасыз етеді.
Холинорецептормен байланысуы мүмкін басқа да заттар бар, бірақ ацетилхолин қарағанда жақсы. Мысалы, үндістер өз жебелерін майлап, ағзаға түсіп, бұлшықет холинорецепторларымен тығыз байланысады және ацетилхолинге арналған «отырғызу алаңдарын» алады. Нәтижесінде ацетилхолин арналар қақпасын аша алмайды және кез келген қозғалыс мүмкін емес. Кейбір жылан уларының әрекеті де осыған негізделген; атап айтқанда, аспид тұқымдас жыландардың уы әрекет етеді. Бір қызығы, өсімдіктерде да, жыландарда да эволюция барысында ұқсас әрекет механизмі бар удар пайда болды. Курараға ұқсас заттар, релаксанттар қазір медицинада операция кезінде пайдаланылады: олар бұлшық етін босаңсытады.
Қазір «молекулалық машина» – холинорецептордың құрылысы мен жұмысы туралы көптеген мәліметтер белгілі. Холинорецептор бес субъекттен тұрады. Бұл бірліктердің аминқышқыл тізбектерін зерттеу олардың барлығы бірдей геннің модификациясы нәтижесінде болғанын көрсетті. Бір-бірімен қосылғанда, бұл суббірліктер арна ортасында пайда болады. Бұл арнаның 0,65 НМ квадрат жағы бар шамамен шаршы қимасы бар. Ол иондар К+ және Ка+ ажыратпайды, бірақ аниондарды жібермейді. Канал қақпасы кездейсоқ уақыт аралығына ашылады. Мұндай арнаның өткізгіштігі шамамен 3-ші » 11 С. Холинорецептордың ұзындығы мембрананың қалыңдығынан 5-6 есе асады, сондықтан ақуыз одан жасушаның сыртына және ішіне қатты айналады. Ацетилхолин, бір көпіршікпен шығарылған, 2 ОО арналарын ашады,
Қандай синапстар жақсы – электрлік немесе химиялық?
Біздің әңгімемізден сіз электр синапстардың жай ғана, химиялық – қиын емес екенін түсіндіңіз,әсіресе біз әлі күнге дейін ХС – жүйке-бұлшықет түрлерінің біреуін ғана бөлшектедік. Синапстардың осы екі түрі арасында еңбек бөлу қалай жүзеге асырылады? Әдетте ағзада олар өздерінің қасиеттері ең пайдалы болатын жүйке тізбектерінде қолданылады.
Мысалы, ES ерекше ерекшелігі-бұл жылдам әрекет. Әрине, ЭС ағзаның жедел реакцияларына қызмет көрсететін тізбектерде болады: денені тарту, секіру, қашу.
Мысалы, жаңбыр құрттарында бүкіл дененің бойымен алып «аксондар»өтеді. Көріп отырғаныңыздай, олар кальмар сияқты алып емес, олар басқаша жасалған. Шын мәнінде, бұл аксон емес, яғни бір жасушаның өскіні емес. Бұл «аксон» көптеген цилиндрлік бөліктерден тұрады. Дененің әрбір сегментінде мұндай бөлікті ұзартатын жүйке жасушасы бар; содан кейін осы цилиндрлердің бүйір мембраналары коннексондармен жалғанады, сондықтан коннексон каналдарымен өтетін аралық кабель шығарылады. Нәтижесінде импульс осы құрамдас аксонға әдеттегі қалың жүйке талшығы сияқты жүгіреді. Бұл талшықтар құрттың денесінің тез қысқаруына әкеліп соғады, тітіркендіргіштен бас тарту реакциясын қамтамасыз етеді. Химиялық синапстарда бұл реакция секундтың бірнеше ондық үлесімен айналар еді: өйткені суықтай қанды ХС сегменттер арасындағы кідіріс бірнеше миллисекунд құрайды, ал сегменттер бірнеше ондаған және тіпті жүз болуы мүмкін; обырды артқа тастайтын Э кідіріс қауіптен алыс. ЭС кейбір медузаларда, моллюскаларда, балықтарда және басқа да жануарларда қашуды құтқару жүйелерінде бар.
ЭС екінші тән ерекшелігі-олар сигналды екі жаққа да жіберетіні-олар симметриялы). Бұл синхрондауға, яғни, байланысқан ЭС нейрондардың бір мезгілде қозуына ықпал етуі мүмкін. Мұндай синхрондау жүйелері тірі табиғатта өте таралған. Қарапайым жағдайда олар тек екі жасушадан тұрады; бұл жасушалардың ЭС арқылы байланысы нейрондардың бірін қозғаған кезде бір мезгілде екіншісінде де импульс пайда болады. Мысалы, электр сомында екі нейрондан тұратын мұндай жүйе дененің екі жағынан да электр органдарының разрядының бір мезгілде болуын қамтамасыз етеді. Жүзу көпіршігін қысқарта алатын басқа балықта жүзу көпіршігін басқаратын барлық жасушаларды кваканьеге ұқсайтын дыбыстар шығарады, бұл бір мезгілде қозғалуға мүмкіндік береді.
Электр синапсы Омыртқасыз және төменгі омыртқаларда өте сәнді. Жоғары омыртқалы синапстардың көпшілігі-химиялық. ХС ағзаларында пайдалану олардың тән ерекшелігімен – электр сигналының химиялық және кері түрленуімен байланысты. Оларда бірдей электр импульстері әртүрлі заттардың бөлінуін тудыруы мүмкін-медиаторлар; мысалы, жүйке-бұлшықет синапстарында сақиналы құрттарда омыртқа сияқты ацетилхолин, ал сақиналы құрттардан эволюция барысында пайда болған буынаяқтарда * осындай синапстарда мүлдем басқа медиатор-глутамат қолданылады. Екінші жағынан, ХС-да бір медиатор нысананың әр түрлі жасушаларына әрекет ете отырып, мүлдем әртүрлі арналар аша алады. Мысалы, ацетилхолин бір жағдайларда таза калий немесе таза натрий каналдарын басқаларында ашады – калий және натрий каналдары, үшіншіден – тек хлор және т. б. өткізетін арналар. Сондықтан ХС ЭС қарағанда күрделі функцияларды орындай алады. Осылайша, нейрофизиологиядағы ең маңызды құбылыстардың бірі – тежеу құбылысы – іс жүзінде әрдайым ХС жүзеге асырылады).
Химиялық синапс және тежеу
Бұл адам ерікті күші тоқтату мүмкін сөзсіз рефлекс. Дегенмен, сцеволаның Рим кейіпкері белгілі, ол жанып тұрған қуыққа қолын қойып, оны қайтпады, ауырсынуды жеңеді. Біздің әрқайсымыз талдауға қан алған кезде кері рефлексті тежейді. Аз айқын түрде тежеу кез келген мінез-құлық актісінде, оның ішінде еріксіз қозғалыстарда да көрінеді, тежеу ішкі органдардың жұмысын реттеуге да қатысады.
Тежеу дегеніміз не? Оның себебі? Бұл туралы әдебиетте әлі күнге дейін ең фантастикалық тұжырымдарды кездестіруге болады. Тіпті, мектептегі физиология оқулығында да, бұл жерде жүйке жүйесінің тежелуі көрші жер қатты қозғалады деп айтылады. Сондықтан, мұндай тежеу шын мәнінде?
Ең алдымен, тежеу деп қозудың болмауы ғана емес, белсенді процесс түсініледі. Тежелген жасуша деп аталады, онда қандай да бір механизм қозуға қарсы. Қозу дегеніміз не екенін еске түсіре отырып, бұл механизм үшін не екенін түсіну оңай. Біз олардың мембрана деполяризацияланған кезде жүйке жасушасы немесе талшық қозғалатынын білеміз. Демек, мембраналық әлеуеттің қарама-қарсы ауысуы және тежелу болады: мұндай тор қоздыру қиын болады, өйткені оның әлеуетін шекті мәнге дейін жеткізу үшін күшті әсер қажет»
Қалай гиперполяризацияға болады, яғни жасушаны тежеуге болады? Ол үшін оң зарядты сыртқа шығаратын калий иондарына арналған мембраналардың өткізгіштігін күшейту немесе сыртқы ортада көп хлор иондарына арналған мембраналардың өткізгіштігін арттыру қажет екенін ескеру оңай. Теріс хлор иондарын жасушаның ішіне жылжыту оң калий иондарын сыртқа жылжыту сияқты әсер береді.
Нерв жүйесінде калий мен хлор қолданатын тежегіш синапстар бар. Әдетте, бұл ретте тиісті арналардың қақпаларын басқаратын ерекше тежегіш медиаторлар пайдаланылады. Мысалы, омыртқаларда екі тежегіш медиатор бар – глицин амин қышқылы және гаммааминомай қышқылы, олар негізінен мембрананың хлорлы каналдарын ашады. Бір қызығы, гаммааминомай қышқылы омыртқаларда ғана емес, буынаяқтарда да тежегіш медиатор болып табылады.
Тежеудің басқа тәсілдері бар. Мысалы, кезбе нерв жүрек қызметін тежейді. Кез-келген нерв ацетилхолинді бөледі, ол скелетті бұлшық етті қоздыру сияқты, бірақ жүрек тежейді. Жүрек жағдайында ацетилхолин арналардың қақпасына тікелей әсер етпейді. Ол белсенді жүрек жасушаларының метаболизмін өзгертетін арнайы рецепторларға отырады. Бірқатар жасушаішілік реакциялардың нәтижесінде калий каналдарының қақпасын ашып көрсететін ерекше зат пайда болады. Мұндай синапстар «метаболикалық»деп аталады.
Сонымен, біз ХС-да түрлі медиаторлардың көмегімен жасушалық мембрананың қандай да бір арналары ашылуы мүмкін екенін көрдік. Егер деполяризация пайда болса – синапс қозғағыш, егер гиперполяризация пайда болса – синапс тежегіш.
Синаптикалық әлеуеттердің шамасы туралы
Біз Сізбен қозғаушы және тежегіш синапстардың жұмыс істеу принциптерін қарастырдық. Енді химиялық синапстардың сандық әсерін қалай бағалауға болады?
Тыныштық әлеуеті және әрекет әлеуеті туралы әңгімеден сіз әрбір ион үшін өзінің тепе-тең әлеуеті бар екенін білесіздер, онда жасушаға кіретін және жасушадан шығатын иондар саны бірдей болады. Калий иондары үшін тыныштықта тепе-тең әлеует шамамен -80 мВ тең; қозғау кезінде, негізінен натрий арналары ашылғанда, натрий үшін тепе-тең әлеует шамамен +40 мВ тең. Постсинаптикалық мембранада да өзінің тепе-тең әлеуеті бар. Оның шамасы бұл мембранды қандай иондар өткізетініне байланысты. Мысалы, каналдары калий мен натрий тең мөлшерде өткізетін синапсты қоздыратын постсинаптикалық мембранасы, калий мен натрий үшін дәл ортасында жатқан тепе-тең әлеуетке ие: /2 = -20 мВ. Ал хлор иондарын өткізетін тежегіш синапстың тепе-тең әлеуеті шамамен-80 мВ.
Медиатор постсинаптикалық мембранаға әсер етпейінше, оның арналары жабық және ол арқылы ток ағмайды. Медиатордың іс-әрекетімен қандай да бір иондар үшін арналар ашылады және олар постсинаптикалық мембрана арқылы оның әлеуеті тепе-теңдіктен одан әрі артта қалғанға қарағанда тиімдірек болады. Бұл жерде Ус-постсинаптикалық мембрананың тепе-тең әлеуеті, ал V-жасушаның мембраналық әлеуеті қазіргі сәтте. Егер мембраналық әлеует осы синапс үшін тепе-тең болса, онда синапс арқылы ток болмайды.
Енді синапс бар нейронның эквивалентті электр схемасын елестетіп көрейік. Медиатордың бөлінуі кезінде синаптикалық ток ағады, оның күші Ом заңы бойынша бүкіл тізбек үшін тең
Мындасыз. Добщ-барлық жасушалық мембрананың кедергісі, ал Лс-синапстың кедергісі. Бұл ток инаптикалық мембранадан тыс кедергіге кернеу түседі:
Бұл әлеуеттің ауысуы постсинаптикалық әлеует деп аталады. Егер синапс қозғаушы болса, әлеуетті жылжытуды қозғаушы постсинаптикалық әлеует деп атайды, егер синапс тежеуішті болса, онда әлеуетті жылжытуды тежеуіш постсинаптикалық әлеует деп атайды
Мотонейронда бір синапс жасайтын ҰҚЖ шамасын бағалауға тырысайық). Бұл синапстың тепе-тең әлеуеті-20 мВ. Мотонейронның мембрана кедергісі шамамен 107 Ом. Орташа синапстың кедергісі 1 мкм2 шамамен 1012 Ом. Осыдан АУ –
мВ.
Біз бір синапс әлеуеттің өте аз жылжуын тудыратынын көріп отырмыз, себебі қозу шегі 10-15 мВ. Демек, мотонейронды қоздырады, оған синапстер көп әсер етуі керек.
Егер синаптикалық токтың ұзақтығы жеткілікті болса, онда барлық сыйымдылықтар зарядтауға үлгереді және оларды ескермеуге болады. Қысқа мерзімді синаптикалық токтар үшін мембрананың сыйымдылығын ескеру қажет.
Синапстарға ұқсас құрылғылар
Электр және химиялық синапстарға ұқсас құрылғылар әртүрлі маталар мен ағзалардың тіршілігінде маңызды рөл атқарады.
Мысалы, әртүрлі жануарлардың жүрек жасушалары Эс арналарын құрайтын коннектин ақуызының арналарымен байланысты. Нәтижесінде электр сигналы сол жергілікті ток есебінен тордан торға жүрек бұлшық арқылы таралады,