1. Органикалық Әлем эволюциясының дәлелдемелері
Эволюция кез келген жүйенің қайтымсыз даму процесі деп аталады, оның нәтижесінде жаңа құрылымдар мен жаңа функциялар пайда болады. Биологияда «эволюция» термині (лат. evolutio-даму, өрістету) алғаш рет швейцариялық натуралист Шарль Бонне 1762 жылы эмбриологиялық жұмыстардың бірінде қолданған.
Қазіргі заманғы көзқарастар бойынша, биологиялық эволюция-бұл таралымның генетикалық құрамының өзгеруімен, бейімделудің қалыптасуымен, түрлердің пайда болуымен және жойылуымен, биогеоценоздар мен биосфераның тұтастай өзгеруімен қатар жүретін тірі табиғаттың тарихи дамуына бағытталған қайтымсыз және белгілі дәрежеде бағытталған.
Осылайша, «эволюция» ұғымының өзі кем дегенде екі кезеңнен тұрады: таксондардың бейімделуі және қалыптасуы.
Эволюцияны зерттеу әдістері болып табылатын жердің органикалық әлемі эволюциясының көптеген дәлелдері бар. Эволюцияның классикалық дәлелдеріне палеонтологиялық, салыстырмалы-анатомиялық және салыстырмалы-эмбриологиялық жатады.
1. Палеонтологиялық. Бұрын болған организмдер одан кейін қазба қалдықтарының әртүрлі түрлерін қалдырады: қатаңдық, іздер, қаңқалар, қызмет іздері. Бұл қалдықтар уақыт бойынша ағзалар топтарының өзгеруін байқауға болады. Жылқы, хобот, кейбір ұлулар филогенетикалық қатары қайта құрылды. Организмдердің қазіргі топтары арасында көптеген өтпелі формалар табылды. Алайда, палеонтологиялық жылнаманың толық еместігіне байланысты эволюция барысын қайта құру мүмкін емес.
Жер тарихын палеонтологтар ұзақ уақыт аралығында — эралар, ал эралар — кезеңдерге бөледі. Эр және кезеңдердің атауы, олардың ұзақтығы және оларға тән жануарлар мен өсімдіктер әлемі геохронологиялық кестеде келтірілген. Онда эр мен кезеңдердің ұзақтығы Халықаралық геологиялық Конгреспен қабылданған геохронологиялық шкалаға сәйкес көрсетілген. Кесте жер қабаттарының орналасуын көрсетеді: ең көне-төменгі, неғұрлым кешірек-жоғарғы. Эр және кезеңдердің ұзақтығын жыныс сынамасында радиоактивті элементтердің ыдырау өнімдерінің саны бойынша анықтайды. Әрбір 100 млн.жыл сайын 1 кг уранның 985 г сыртқы жағдайларға қарамастан қалатыны анықталды, ал 13 г қорғасын және 2 гелий түзіледі. Осы тұқым сынамасында қорғасын мен гелий мөлшерін анықтағаннан кейін жыныстың геологиялық жасын есептеуге болады.
2. Салыстырмалы-морфологиялық. Қазіргі ағзалар органдарының жүйесі бірқатар дәйекті өзгерістерді құрайды. Мысалы, қазіргі заманғы ағзаларда ми және висцералды бас сүйектерінің тағдырын көруге болады. Омыртқалы жануарлардың екі жақты симметриясы, қаңқаның, бас сүйектің, алдыңғы және артқы аяқтардың, бас миының және барлық негізгі жүйелердің (жүйке, ас қорыту, қан тамырлары және т.б.) құрылысының жалпы жоспары бар. Шығу тегі гомологиялық органдардың, рудименттердің, атавизмдердің және өтпелі формалардың құрылысын растайды.
Салыстырмалы-морфологиялық дәлелдемелерге салыстырмалы-биохимиялық жақын. Мысалы, қазіргі заманғы ағзаларда гемоглобин құрылымының өзгеруін байқауға болады. Алайда, бұл қатарда Бос орындар да бар, өйткені барлық өтпелі формалар осы уақытқа дейін өмір сүре алмады.
3. Салыстырмалы-эмбриологиялық. Ұрықтың эмбрионалды дамуы кезінде ұрықтардағы ұрықтардың төлдерінің ұқсастығы жиі байқалады. Мысалы, барлық омыртқалардың ерте даму сатысында ішкі жабындар (немесе олардың ұрықтары – Жабер қалталары) пайда болады.
Ұрықтық ұқсастығы Заңының негізінде Мюллер-Геккельдің биогенетикалық Заңы тұжырымдалды, ол қысқаша тұжырымда: «Онтогенез (жеке даму) филогенездің (тарихи даму) тез және қысқа қайталануы». Алайда эмбрионалды дамудың осы қатарларында ұрықтар арасындағы ұқсастықтар тек қана жалпы, барлық белгілер байқалмайды. Мысалы, амниот ұрықтарында (рептилий, құстар мен сүтқоректілер) анамний (балық және қосмекенділер) дернәсілдеріне тән сыртқы жабындар пайда болмайды, ал жаберлік саңылаулардың дамуы жаберлік қалта сатысында тоқтатылады. Сондықтан Мюллер-Геккельді түсіндірудегі биогенетикалық заң шектеулі сипатқа ие. Кейінірек Алексей Николаевич Северцов (1866-1936) биогенетикалық Заңның ережелерін нақтылап толықтырды. Ол онтогенез процесінде тарихи дамудың жекелеген кезеңдерінің құлдырауы, ата-бабалардың ересек емес, ұрықтық кезеңдерінің қайталануы, ата-бабаларында қандай болған жоқ өзгерістер, мутациялар пайда болатынын дәлелдеді. Пайдалы мутациялар тұқым қуалаушылық бойынша беріледі және филогенезге қосылады(мысалы, сүйексіз қосмекенділердің омыртқа санының қысқаруы), зиянды — ұрықтың өлуіне әкеледі. Осылайша, онтогенез филогенезді қайталайды ғана емес, филогенездің жаңа бағыттарының көзі болып табылады.
Эволюция барысында ересек (жыныстық жетілген) организмдердің бейімделуіне байланысты онтогенез процестерінің эволюциялық өзгерістері байқалады. Мұндай қайта құрулар барысында жаңа органдар пайда болуы мүмкін, бірақ ескі органдар жоғалуы мүмкін (толығымен немесе кенменттерге айналуы мүмкін). Бұл ретте: орган ұрығының бастапқы салмағы, орган салу орны мен уақыты өзгеруі мүмкін. Бұл өзгерістер онтогенездің әртүрлі сатыларында орын алуы мүмкін: ең ерте (Хорданың, жүйке түтігінің қалануы), орташа (балықтарда, құстарда қауырсындардың қабыршағын салу, өсімдіктердің өскіндерінің түрленуі) және кеш (бастың құйрығының редукциясы, құстар мен сүтқоректілердің төрт камералы жүрегінің қалыптасуы, жапырақтар пішінінің өзгеруі). Онтогенездің соңғы сатыларында ағзалардың өзгеруі кезінде филогенетикалық заң әрекет ете алады.
Қазіргі уақытта организмдердің белгілі бір тобының эволюциялық дамуын зерттеу үшін мынадай әдістердің тұтас кешені пайдаланылады: биогеографиялық, экологиялық, генетикалық, молекулалық-биологиялық, иммунологиялық, биохимиялық, сондай-ақ палеоэкология, салыстырмалы физиология және этнология әдістері; компьютерлік модельдеу әдістері кеңінен қолданылады.
2. Макроэволюция. Микроэволюцияның микроэволюциямен байланысы
Юрий Александрович Филипченко (1927) жоғары таксондардың бейімделуі мен қалыптасу механизмдерін ажырату мақсатында «микроэволюция» және «макроэволюция»терминдерін енгізді.
Микроэволюция түрлердің ішіндегі эволюциялық процестердің жиынтығы деп аталады. Микроэволюциялық өзгерістердің мәні популяцияның генетикалық құрылымының өзгеруін құрайды. Қарапайым эволюциялық факторлардың әсерінің нәтижесінде жаңа аллельдер пайда болады,ал іріктеу әрекетінің нәтижесінде жаңа бейімделу қалыптасады. Бұл ретте бір аллельді басқа аллельмен, бір ақуыз изотипін (ферментті) басқа изотиппен ауыстыру орын алады.
Популяциялар ашық генетикалық жүйелер болып табылады. Сондықтан микроэволюциялық деңгейде гендердің латеральды тасымалдануы – популяциялар арасында генетикалық ақпарат алмасу орын алады. Бұл бір популяцияда пайда болған бейімделу белгісі басқа популяцияға көшуі мүмкін дегенді білдіреді. Демек, микроэволюцияны генетикалық материалмен алмасуға қабілетті ашық генетикалық жүйелердің эволюциясы ретінде қарастыруға болады.
Макроэволюция-бұл түрлік таксондар деңгейінде өтетін эволюциялық өзгерістердің жиынтығы. Түрлік таксондар (босану, отбасы, жасақтар, сыныптар) – бұл жабық генетикалық жүйелер. [Жоғары таксондарды қалыптастыру механизмдерін белгілеу үшін (бөлімдер, типтері) Дж. Симпсон «мегаэволюция»терминін енгізді.] Гендерді бір жабық жүйеден екіншісіне ауыстыру мүмкін емес немесе екіталай. Осылайша, бір жабық таксонда пайда болған бейімделу белгісі басқа жабық таксонға өте алмайды. Сондықтан макроэволюция барысында ағзалар топтары арасында айтарлықтай айырмашылық бар. Демек, макроэволюцияны табиғи жағдайда гендермен алмасуға қабілетсіз жабық генетикалық жүйелердің эволюциясы ретінде қарастыруға болады.
Осылайша, макроэволюция туралы ілім бір жағынан таксондардың туыстық қатынастары туралы ілім, ал екінші жағынан, осы таксондар белгілерінің эволюциялық (филогенетикалық) өзгерулері туралы ілім кіреді.
СТЭ жақтастары «эволюция – популяцияның генетикалық құрамының өзгеруі, эволюция механизмдері популяциялық генетика мәселелерін білдіреді» (Добжанский, 1937) деп санайды. Содан кейін эволюциялық тарих бойы байқалатын ірі морфологиялық өзгерістерді аздаған генетикалық өзгерістердің жинақталуымен түсіндіруге болады. Осылайша, «микроэволюция макроэволюция береді».
Микроэволюция мен макроэволюция арасындағы байланыс гомологиялық қатарлар Заңында көрсетілген. Н. Және. Вавилов жүйе ретінде бейне туралы ілім құрды. Бұл теорияда түрдің ішкі өзгергіштігі таксономиялық айырмашылықтардан толық бөлінген (алғаш рет Дж. Рэй).
Алайда, СТЭ қарсыластары эволюцияның синтетикалық теориясы неғұрлым бейімделген, бірақ олардың пайда болуы емес, өмір сүруді түсіндіреді деп санайды. Мысалы, Рихард Гольдшмидт («эволюцияның материалдық негіздері», 1940) ұсақ мутацияларды жинақтау және іріктеу арқылы келесі белгілердің пайда болуын түсіндіруге болмайды деп санайды:
1 Әр түрлі организмдерде ұрпақ алмасу;
2 ұлулар раковинасының пайда болуы;
3 құстарда сүтқоректілер мен қауырсындардың жүн жамылғысының пайда болуы;
4 буынаяқтылар мен омыртқаларда сегменттеудің пайда болуы;
5 омыртқалы қолқаның доғасының өзгеруі (бұлшық етпен, жүйкемен және Жабер сілтілермен бірге));
6 омыртқа тістерінің пайда болуы;
7 буынаяқтылар мен омыртқаларда күрделі көздің пайда болуы.
Бұл белгілердің пайда болуы ферменттердің құрылымына емес, дамудың реттелуіне жауап беретін гендерде макромутациялармен байланысты болуы мүмкін. Сонда макроэволюция микроэволюциямен байланысы жоқ дербес құбылыс болып табылады. Бұл әдіс микроэволюцияның табиғи ғылыми негізін мойындайтын, бірақ макроэволюцияның табиғи ғылыми негізін жоққа шығаратын дарвинизм қарсыластарын жасайды.
3. Эволюцияның жалпы заңдылықтары
Макроэволюция эволюциялық түрлендірулердің жалпыланған көрінісін білдіреді. Тек макроэволюция деңгейінде органикалық Әлем эволюциясының жалпы үрдістері, бағыттары мен заңдылықтары анықталады.
Ішінде XIX ғасырдың екінші жартысы – ХХ ғасырдың бірінші жартысындағы негізінде көптеген зерттеулер, заңдылықтарын эволюциялық процесс болды тұжырымдалған негізгі қағидалары (принциптері) эволюция. (Бұл ережелер шектеулі сипатқа ие, ағзалардың барлық топтары үшін әмбебап маңызы жоқ және заң деп саналмайды.)
1. Эволюцияның қайтымсыз ережесі немесе Долло принципі (Луи Долло, бельгиялық палеонтолог, 1893): жоғалған белгі бұрынғы күйінде қайта пайда бола алмайды. Мысалы, екінші су моллюскалары мен су сүтқоректілері Жабер тыныс алуын қалпына келтірмеді.
2. Мамандандырылмаған ата-бабалардан шығу ережесі немесе Копа принципі (Эдуард Коп, американдық палеонтолог-зоолог, 1904): организмдердің жаңа тобы мамандандырылмаған алдын ала формалардан пайда болады. Мысалы, мамандандырылмаған жәндіктер (қазіргі заманғы тенректер типтері) барлық қазіргі заманғы плацентарлық сүтқоректілерге бастау берді.
3. Үдемелі мамандану ережесі немесе Депере қағидаты (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): мамандану жолына түскен топ одан әрі даму одан әрі терең мамандану жолымен жүретін болады. Қазіргі мамандандырылған сүтқоректілер (Қолқанаттар, Ластоногия, Кит тәріздес), ең алдымен, одан әрі мамандану жолымен дамитын болады.
4. Бейімді радиация ережесі немесе Ковалевский-Осборн принципі (В. О. Ковалевский, Генри Осборн, американдық палеонтолог): белгілі прогрессивті белгісі немесе осындай белгілердің жиынтығы пайда болатын топ көптеген жаңа экологиялық тауашаларды қалыптастыратын және тіпті басқа да тіршілік ету ортасына шығатын көптеген жаңа топтардың бастауын береді. Мысалы, примитивті плацентарлық сүтқоректілер сүтқоректілердің барлық заманауи эволюциялық-экологиялық топтарына бастама берді.
5. Биологиялық жүйелердің ықпалдасу ережесі немесе Шмальгаузен (И. И. Шмальгаузен) принципі: организмдердің жаңа, эволюциялық жас топтары предкалық топтардың барлық эволюциялық жетістіктерін өзіне алады. Мысалы, сүтқоректілер предкалық формалардың барлық эволюциялық жетістіктерін пайдаланды: тірек-қимыл аппараты, жақ, бу қолдар, орталық жүйке жүйесінің негізгі бөлімдері, ұрық қабықтары, бөлініп шығу органдары (жамбас бүйрек), эпидермис және т. б.
6. Фазаларды ауыстыру ережесі немесе Северцов-Шмальгаузен принципі (А. Н. Бұл ескертуді дәлдеп ауыстыру қажет Мысалы, алломорфоздар ерте ме, кеш пе ароморфоздар болады, ал ароморфоздар негізінде жаңа алломорфоздар пайда болады.
Ауысу ережесіне қосымша Дж. Симпсон эволюция қарқынының кезектесу ережесін енгізді; эволюциялық өзгерістердің жылдамдығы бойынша ол эволюцияның үш түрін ажыратады: брадителли (баяу қарқын), горотелли (орташа қарқын) және тахителли (жылдам қарқын).
Пайдаланылған әдебиеттер тізімі
«Баян Сўлу» Ақ Омыртқасыздардың салыстырмалы анатомиясының негіздері 3-ші басылым. М., 1964.
Воробьева Э. И. Морфологиясы мен ерекшеліктері эволюция кистеперых балық. — КСРО ҒА палеонтологиялық құралдардың еңбектері, т. 163. М., 1977.
Голенкин М. И. бар болғаны үшін күресте жеңімпаздар. 3-ші басылым. М., 1959.
Давиташвили Л. Ш. Дарвиннен бүгінгі күнге дейінгі эволюциялық Палеонтология тарихы. М., 1948.
Джоплин, Д. А. Ричардс Д. Р., Джоплин К. А. жасын Анықтау жыныстар. М., 1976.
Толығырақ Оқу А. жануарлар дүниесінің эволюциясының жолдары. М., 1955.
Шмалгаузен И. И. жер үсті омыртқаларының шығу тегі. М., 1964.