Заттар мен энергия алмасуы-тірі организмдерде болатын, олардың өмір сүру негізінде жатқан заттар мен энергияның түрленуі. Зат алмасу, немесе метаболизм, ф. Энгельс өмірдің негізгі белгісі ретінде анықталды. Зат және энергия алмасуының мақсаты:
1) ағзада тұрақты жоғалатын заттарды (су, минералды заттар) және мата мен мата сұйықтықтарының құрамына кіретін ыдырайтын органикалық заттарды қалпына келтіруде (пластикалық алмасу);
2) ағзаны қозғалыс, секреция, экскреция, бірқатар заттардың пайда болуы, электр құбылыстары және өмірдің басқа да көріністері үшін қажетті энергиямен қамтамасыз ету. Ағзада жануар ағзасының денесін құрайтын заттардың ыдырауы (диссимиляция, катаболизм) және бір мезгілде олардың синтезі (ассимиляция, анаболизм) үздіксіз жүреді. Анаболикалық және катаболикалық реакциялар өз ішінде тығыз бір-бірімен байланады. Мысалы, ассимиляция сатысының алдында бөгде ақуыздар алдын ала ас қорыту жолында амин қышқылдарына дейін ыдырауға ұшырайды. Глюкозаның ыдырауы кезінде бірінші реакция неғұрлым күрделі зат — глюкозо-6-фосфат синтезі болып табылады. Сірке қышқылы көмірқышқылына және суға дейін тотығудан бұрын алдын ала күрделі зат — лимон қышқылы және т.б. құрамына кіреді.
Жаңарту процесінің тұрақты жүрісі жануар денесінің пластикалық процестерге, яғни табиғи өсу, еңбек қызметінің дамуы барысында, сондай-ақ зақымданулар мен сынықтарды емдеу, түрлі әсерлерден зардап шеккендерді тіндермен қалпына келтіру және т.б. процестеріне байланысты патологиялық жағдайларда оның тіндері мен ағзаларын қайта құруға жоғары қабілеттілігін қамтамасыз етеді. Осылайша, тірі организм-тұрақты жүйе, ол ашық, өйткені ол қоршаған ортамен тұрақты алмасуда. Ағзаның немесе жасушалардың стационарлық жағдайының әртүрлі деңгейлері орын алуы мүмкін — тыныштықта, қандай да бір қызметте, оттегі жетіспеген жағдайда және т. б.
Анаболикалық және катаболикалық процестердің тығыз өзара байланысы энергетикалық қатынастармен негізделеді: энергия шығындарын талап ететін неғұрлым күрделі заттардың синтезі болған сайын, онымен бірге энергия жеткізетін процестер— ыдырау немесе тотығу процестері жүруі тиіс. Өмірдің әр түрлі көріністері энергия шығындарын талап ететіндігіне байланысты организм сырттан энергия беруді қажет етеді. Жасыл өсімдіктерде энергия ағзаға келіп, жарық кванттары түрінде ұсталады. Мұндай ағзалар фотосинтез арқылы органикалық емес заттардан өз денесінің органикалық затын жасауға қабілетті; оларды аутотрофты ағзалар деп атайды. Басқа организмдер (жануарлар және кейбір микробтар) органикалық заттарды (гетеротрофтар) қажет етеді. Олардың денесіндегі заттардың түзілуі химиосинтез, яғни синтез арқылы жүреді, ол үшін энергия химиялық қосылыстардың энергиясы, әдетте, органикалық табиғаты бар. Тек микробтар арасында күкірттің немесе азоттың немесе темірдің Бейорганикалық қосылыстарының тотығуы есебінен синтезге қажетті энергияны алатындар кездеседі. Бұл микробтар аутоотрофты ағзалар бола отырып, алмасудың химиосинтетикалық жолын жүзеге асырады.
Жануарлар мен адамдардағы заттар мен энергияның жалпы алмасуы. Адамда баланстық сипаттағы алғашқы тәжірибелер 16 ғасырдың бірінші жартысында Санторио өткізілді. 18 ғ соңында Лавуазье көмірқышқыл газы мен судың пайда болуымен көміртегі мен сутегінің ағзасында үздіксіз жану барысын орнатты. Оның Лапласы бар тәжірибелерінде пайда болатын жылудың мөлшері ағзадан тыс осы заттардың жану кезінде пайда болатынына жақын екені анықталды. М. В. қалыптастырған заттың сақталу заңы Ломоносов (1748), содан кейін Лавуазье (1789), зат алмасудың жалпы баланстарын зерттеу үшін қатты негіз болды. 19 ғ. басында қарапайым талдау әдістері әзірленді [Гей-Люссак, Дюма, Либих, оларды қолдану жануар ағзасының зат алмасуында ақуыздар, көмірсулар және майлар негізгі рөл атқарады, бұл тағамның барлық азоты несеппен және нәжіспен шығарылады [Буссенго, Либих, Вид-дер және Шмидт].
Майер мен Гельмгольцтің энергия сақтау Заңының ашылуы зат алмасу мен энергия алмасу арасындағы ажырамайтын байланысты орнатуға мүмкіндік берді. 19 ғасырдың екінші жартысында газ алмасу, несеп құрамын зерттеу, экскреттер және т.б. [И. М. Сеченов, Петтенкоффер, Фойт, Цунц], энергия алмасудың калориметриялық анықтамаларының әдістері [В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, Реньо, Рейзе, Рубнер және т. б.]. 20 басында. бұл зерттеулер бір жағынан, заттар мен энергияның жалпы алмасуын (Этуотер, Бенедикт) зерттеу үшін күрделі және жетілдірілген қондырғыларды құру негізінде, екінші жағынан, газ алмасуды зерттеудің қарапайым және дәл әдістерін әзірлеу жолымен жалғастырылды [И. М. Сеченов, М. Н.. — Алматы: «Мектеп» баспасы, 2007. Зерттеудің барлық осы жолы салауатты ағзада және әртүрлі ауруларда заттар мен энергия алмасудың бірқатар мәселелерін шешуге әкелді.
Организмде тотығатын белоктардың саны несеп азотының мөлшері бойынша анықталады. Ақуыздардан басқа, несеп азотының көздері кейбір липоидтар (фосфолипидтер), кейбір көмірсулар (аминосахар) және азотты заттар (несепнәр, пуриндік дене, креатин және т.б.), еттің және басқа да тағамдық өнімдердің азотты экстрактивтік заттарының құрамына кіретін азотты заттар (несепнәр, пуриндік дене, креатин және т. б.) болуы мүмкін. Алайда, әдеттегі тамақтану жағдайында осы заттар есебінен түсетін азот мөлшері шамалы. Мысалы, еттегі фосфолипидті азот ақуыз азотынан шамамен 250 есе аз. Азотты төмен молекулалық заттардың тағамдық өнімдердің көпшілігінде (етті қоспағанда) құрамы да аз емес. Сондықтан аталған заттардың азоты әдетте елемейді.
Екінші жағынан, азоттың кейбір мөлшері ағзамен басқа жолдармен — нәжіспен, содан кейін, теріден қыртысты эпителийді құлату арқылы, шаш пен тырнақты өсіру арқылы жоғалатынын ескеру керек. Алайда, нәжісті қоспағанда, азоттың барлық шығыны өте аз.
Тер кейбір азотты заттар, атап айтқанда несепнәр болса да, адам тыныштықта тәулігіне 0,071 г азотты жоғалтады (Бенедикт, 1906). Өсу шаштары мен тырнақтары бар азоттың жоғалуы, Молешотт (Мо1езсЬоИ, 1878) бойынша 0,0297 г құрайды.
Ақуыздардағы азоттың орташа құрамы 100 г ақуызға 16 г-ға тең, осыдан 1 азот 6,25 г ақуызға жауап береді. Сондықтан ағзадағы тотыққан белоктардың санын несеппен бөлінген азоттың мөлшерін 6,25-ке көбейту жолымен анықтайды. Ақуыздардың газ алмасуына және энергияны босатуға қатысуын сипаттайтын шамалар алынды.
Оңай есептеу, бұл 41,5 г және 3,439 г Н талап етеді үшін тотығу 138,2 г 02 құрайды және 152,2 г С02 сәйкес келеді 96,7 л Ог және 77,42 л С02. Осыдан тыныс алу коэффициенті (ДК = кептірілген С02 көлемінің жұтылған оттегі көлеміне қатынасы) 77,42: 96,7=0,80 тең. Бұл жағдайда зәр азотының әрбір грамм 5,93 л 02 және 4,75 л СОа сәйкес келеді. Одан әрі, пайдалану 100 г ақуыз денеде білім әкеледі 0,961 + 7,69 + 3,439 x^ = 39,6 г су (жаңа деректер бойынша, 41 г).
Калориметриялық анықтама Бертло бомбасындағы 1 г ақуызды өртеу кезінде (Калориметрияны қараңыз) ақуыздың табиғатына байланысты 5,60— 5,92 ккал жылу босатылады. Бірақ ағзада ақуыздардың жылу шығару қабілеті аз (орташа 4,2 ккал), себебі кестеде көрсетілгендей, С және Н айтарлықтай мөлшері несеппен және нәжіспен шығарылады. 100 г ет ақуызының тотығуына 96,7 л 02. Орташа есеппен 1 л 02 ақуыздардың тотығуына 4,82 ккал босатылады.
Осылайша, тағамдық ақуыздардың, зәрдің және нәжістің қарапайым талдауына сүйене отырып, тотыққан ақуыздардың С02, Н20 мөлшерін, тұтынылатындардың 02 санын, МС мөлшерін, бұл ретте босатылатын жылудың мөлшерін есептеуге болады.
Ағзаның газ алмасуын 02 сіңіруде және С02 бөлектеу кезінде ақуыздардың айналуымен қатар көмірсулар мен майлардың тотығу процестері қатысады. Жалпы алғанда, ақуыз алмасуына қатысумен байланысты газ алмасуды сипаттайтын шамалардан шегере отырып, көмірсулар мен майларға ғана байланысты «белоксіз» алмасуды сипаттайтын деректер алады, яғни 02 және С02 алмасу. Осы және басқалардың қатысу үлесін «белкового» МҮ көлемі бойынша орнату оңай.
Көмірсулардың тотығуы кезінде, мысалы. қант немесе гликоген, сандық қатынастар келесі теңдеулермен көрінеді:
С6Н1206 + 601 = 6С02 + 6Н20; (СвНю05)п-Н20 + 6п 02 = 6пС02 + 5п Н20+Н20.
Газ көлемдерінің қатынасы олардың граммолекул санына тең. Демек, екі жағдайда да МҮ=1.
Майдың тотығуының мысалы ретінде стеарин, пальмитин және олеин қышқылдарының бір қалдығы бар триглицерид алуға болады.
С55Н101О6 + 78О2 = 55СО2 + 52Н2О МҮ=55/78 = 0,70.
Сол МҚ шамалары табиғи майларды қарапайым талдау негізінде алынды.
Көмірсулар мен майлардың бір мезгілде тотығуы кезінде 1>ДК>0,7. Егер п литр 02 тұтынылса және оның ішінде х литр көмірсулардың тотығуына, ал литр майлардың тотығуына кетеді, онда х+у =п и ж + °’7;/=дк. Осы гх + екі теңдеуден мен және у шамаларын есептеу оңай, ал осыдан тотыққан көмірсулар мен майлардың мөлшерін есептеу оңай.
Ағзадағы көмірсулар мен майлардың энергетикалық құндылығы оларды калориметриялық бомбада жағу кезіндегі сияқты. Көмірсулар үшін орташа шаманы 4,1 ккал/г тең қабылдайды және майлар үшін 9,3 ккал/г. Рубнер көмірсулар мен майлар энергия көзі ретінде бір-бірін энергияның бір мөлшерін (изодинамия Заңы) беретін мөлшерде өзара алмастыра алады. Көмірсулардың тотығуы кезінде 1 л оттегінің калориялық құндылығы 5,047 ккал, ал майлардың тотығуы кезінде — 4,686 ккал тең. Көмірсулар мен майлардың бір мезгілде тотығуы кезінде 1 л оттегінің калориялық құндылығы аралық мәнге ие.
Жоғарыда келтірілген есептеу жолы практикада ақуыздарға арналған ДК 0,7 және 1 (0,82) арасында аралық орын алуына және 1 л 02 калориялық құндылығы 4,82 ккал құрауына байланысты едәуір жеңілдетілуі мүмкін, яғни сол ДК кезінде майлар мен көмірсулар қоспасының тотығуы кезіндегі белок емес алмасуы сияқты шаманы құрайды. Ағзаның энергия шығынының мөлшерін есептеу кезінде жалпы ДК және сіңірілген оттегінің мөлшерін анықтау жеткілікті. Содан кейін кестені пайдаланады. 1 босаған энергия санын есептеу үшін.
Бөлшектелген химиялық және энергетикалық қатынастар тікелей емес калориметрия үшін, яғни газ алмасуды анықтау кезінде алынған деректер негізінде организм энергиясының алмасуын анықтау үшін негіздеме береді. Өкпе арқылы газ алмасудан басқа, сондай-ақ тері арқылы жоғалатын судың мөлшерін (Бенедикт) ескеруге мүмкіндік беретін әдіс де әзірленді, ол жалпы алмасуға пропорционалды болды.
Энергия алмасу тікелей калориметрия әдісімен анықталуы мүмкін. Тікелей және тікелей емес калориметрия сәйкес келетін нәтижелер береді. Иттердің 12 тәжірибесінде тік емес және тік калориметрия арасындағы айырмашылық орта есеппен 0,6% құрады [Мерлин және Ласк, 1915]. Тағы бір жақсы сәйкестікке (0,1% — ға жуық) адамдарда Этуотер тәжірибесінде қол жеткізілді.
Негізгі алмасу. Ағзаның жай-күйіне байланысты (тыныштық, бұлшық ет жұмысы, тамақ ішу, қоршаған ортаның температурасы, психикалық әсер ету, дәрілік немесе улы заттарды қабылдау) энергияның жалпы шығындарының мөлшері және, демек, зат алмасу қарқындылығы айтарлықтай ауытқуы мүмкін. Сергектік жағдай үшін «негізгі алмасу» жағдайында энергия шығындарының минимумына қол жеткізуге болады, яғни жануар (немесе адам) толық бұлшық ет тыныштық жағдайында (жатқан жағдайда), аш қарынға (зерттеуге дейін 16 сағат бұрын адамда соңғы тамақ ішу) және жылу жайлылығын қамтамасыз ететін қоршаған орта температурасы кезінде болған кезде. Бұдан басқа, негізгі алмасудың алдындағы кезеңде жеткіліксіз тамақтану болмауы тиіс және осы ағзада қандай да бір іс-әрекет жағдайымен байланысты шартты тітіркендіргіштер алынып тасталуы тиіс; сондай-ақ «негізгі алмасу» ағзаның ең аз алмасуы болып табылмайтынын ескерген жөн, өйткені ұйқы кезінде алмасу негізгі алмасудан сәл төмен.
Негізгі алмасудың шамасы ағзаның өлшеміне байланысты: олар неғұрлым көп болса, соғұрлым негізгі алмасудың мөлшері көп. Алайда, бұл тәуелділік түзу емес.
Рубнер (1883) негізгі алмасудың өлшемі мен дененің беті арасындағы тік сызықты тәуелділік белгіленген. Бұл тәуелділік «дене бетінің заңы»деп аталады. Рубинердің пікірінше, бұл заңдылық ағзалардың бірінші кезекте дененің бетінің шамасына байланысты жылу шығынына эволюциялық бейімделуін көрсетеді. Бұл «заңды» тек қана жылы қанды (гомойотермды) жануарларға — құстарға және әсіресе сүтқоректілерге ғана салатынын ескерген жөн. Суық қанды (пойкилотермиялық) қатысты Рубнердің өзін зерттеу оның қолданылмауын көрсетті.
«Бет Заңының» абсолюттілігіне қарсы ең алдымен ішкі ағзалардың алмасуы (ми, жүрек, бауыр және т.б.) белгілі дәрежеде және дене салмағына байланысты екенін көрсетеді. Одан әрі, терінің беті біркелкі емес қасиеттерге ие, атап айтқанда әртүрлі васкуляризация немесе түрлі жүн жамылғысы бар. Жақсы мысал-гомойотермин кезінде ұшатын тышқандардың негізгі алмасуы. Дененің беті өте үлкен, бірақ қанаттарының ұшуы әлсіз васкуляризацияланған және айтарлықтай жылу беру орны бола алмайды. Сондықтан 1 мг-ға есептелген ұшпалы тышқанның негізгі алмасуы сол салмақтағы далалық тышқанға қарағанда 20-25 есе төмен (А. Д. піл, 1945). Негізгі алмасу шамасы тәулік уақытына және маусымға байланысты өзгеруі мүмкін.
Дені сау адамда, дене бетінің шамасынан басқа, негізгі алмасудың шамасына жынысы мен жасы да әсер етеді. Басқа тең жағдайларда ерлердің негізгі алмасуы әйелдерге қарағанда сәл жоғары; жас жаста егде жастағыларға қарағанда жоғары және одан да кәріге қарағанда жоғары.
Негізгі алмасу көлемін есептеу үшін формулалардың бірқатар түрлері қолданылады. Ең көп таралған-Гаррис пен Бенедикт формулалары. Сол формулаларда салынған кестелер де бар. Егер негізгі алмасудың белгілі бір экспериментальды шамасы осы кестелер бойынша есептелген 10% — дан астам айырмашылығы болса, онда алмасудың бұзылуы бар. Негізгі алмасуға қалқанша безінің құпия функциясы шешуші әсер етеді. Ол тироксин және трийодтиронпна өнімдерін арттырғанда негізгі алмасу жоғарылайды, бұл бездің гипофункциясы кезінде ол төмендейді.
Ұзақ аштық немесе жұқпалы аурулар нәтижесінде әлсіреген адамдарда негізгі алмасу төмендеді.
Ағзаның қызметі кезіндегі заттар мен энергия алмасуы. Ағзаның зат алмасуына бұлшық ет жұмысы ең күрт әсер етеді. Энерготрат мөлшері бірнеше есе артуы мүмкін.
Либих бұлшықет жұмысы ақуыз алмасу арқылы жүзеге асырылады деп санайды. Алайда 1889 ж. Фик (А. Иск) және Вислиценус өз бақылауларында 1956 м биіктікте Швейцарияда Фаулгорн шыңына көтерілу несеп азотының шығарылуын көтермегенін анықтады. Бірқатар басқа зерттеулер әдеттегі бұлшық ет жұмысы кезінде азоттың несеппен шығарылу мөлшері өзгермейтіндігін растады. Бұлшықет жұмысының негізгі энергия көзі көмірсулар болып табылады. Алайда өте үлкен энерготрат жағдайында олардың жоғары энергетикалық құндылығына байланысты майлардың мөлшерін да арттырған жөн.
Заттар мен энергия алмасуды арттыратын басқа фактор-тамақ. Бұл әсер ерекше динамикалық әсер (СД) ретінде Рубнермен белгіленген. Тағамның ерекше динамикалық әсері ас қорыту жолының жоғары қызметімен байланысты екендігі туралы бастапқы болжам бірқатар зерттеулерге теріске шығарылды.
Бұл зат алмасуының артуы тыныштық жағдайында да, бұлшықет жұмысында да бірдей. Ақуыздардың СДД азотты тепе-теңдікті қолдауға болмауының себебі болып табылады, жануарға денедегі ыдырауға ұшырайтын ақуыз мөлшерін бере отырып, ақуыз аштық кезінде несеппен шығарылады.
Келесі маңызды фактор-қоршаған ортаның температурасы. Температура жайлылығы төмен төмендеген кезде зат алмасу жоғарылайды және температура төменірек. 1°30° кезінде негізгі алмасудың ең аз шамасы байқалады. Қоршаған орта температурасының төмендеуі кезінде алмасу температурасы төмен болса да, соғұрлым күшті болады. Бұл дене температурасын сақтауға бағытталған компенсаторлық процесс (химиялық терморегуляция). Бұл құбылыс тамақ ішкеннен кейін аз көрінеді, өйткені. Тағамдық заттардың СДҚ химиялық термореттеу нәтижесінде алмасудың жоғарылауын алмастырады. Кейбір жануарларда (атап айтқанда кеміргіштерде) жылу-реттеу жетілмеген және суықтың әсерінен дененің температурасы төмендейді. Бұл жағдайда кері құбылыс бар — зат алмасу төмендейді.
Қызған кезде зат алмасу жоғарылайды, бірақ күрт емес. Алмасудың артуы тыныс алу бұлшық еттерінің, тер бездерінің және т. б. қызметінің күшеюімен байланысты.
Мектеп зерттеулерімен К. М. Быкова (А. Д. Слоним, Р. П. Ольнянская, И. С. Канфор және т.б.) шартты-флекторлық агенттердің әсері көрсетілген: кез келген бұрын ағзаның қандай да бір қызметімен ұштасқан индифферентті тітіркендіргіш осы қызметті тудыратын ұқсас алмасуда өзгерістер тудыруы мүмкін. Барлық бұл реттеуші әсерінен қыртысының больших полушарий. Бұл фактордың рөліне байланысты еркін өмір сүретін жануарларда экологиялық тәртіптің түрлі әсерлеріне жауап ретінде өзгерістер болуы мүмкін (А. Д. Слоним, 1952).
Көмірсулар алмасуының аралық өнімдері ересек балалардағы концентрацияда емшек балалар ағзасының сұйықтықтарында болады. Кіндік қанында пирожүзім қышқылының құрамы орташа 3 мг% құрайды, бұл мұрын ішіндегі оттегінің жетіспеушілігіне байланысты. Қандағы пирожүзім қышқылының орташа мөлшері-0,75 мг%. Пирожүзім қышқылы көмірсулар алмасуда орталық орынға ие; ол аэробн және глюкозаның анаэробтық алмасуына қатысады. Көптеген интермедиарлық процестерде ол энергетикалық процестер ағымының «сейсмографы» ретінде қарастырылуы мүмкін өте лябильді метаболит болып табылады. Асқазан-ішек бұзылулары, шала туылған балаларда және ерте жастағы балаларда температураның жоғарылауы қандағы пирожүзім қышқылының мөлшерін арттыруға әкеледі. В витамині жеткіліксіз болған жағдайда оның қандағы және зәрдегі құрамы артады; В витамині жеткіліксіз болған жағдайда глюкозаның жүктемесі қандағы оның көп және ұзақ уақыт жоғарылауын тудырады.