Адамның эмбрионалды дамуы туралы

Адамның эмбрионалды дамуы процесінде омыртқалы жануарларға тән даму заңдылықтары мен сатылары сақталады.
Сонымен қатар, омыртқаның басқа өкілдерінің дамуынан адамның дамуын ерекшелейтін ерекшеліктер пайда болады; осы ерекшеліктерді білу дәрігер қажет. Адам ұрығының құрсағындағы даму процесі орта есеппен 280 тәулік (10 ай) жалғасады. Адамның эмбрионалды дамуын үш кезеңге бөлуге болады: бастапқы (1-ші даму аптасы), ұрықтық (2-8-ші даму аптасы), жеміс (9-шы даму аптадан бала туғанға дейін). Ұрықтық кезеңнің соңында ұлпалар мен мүшелердің негізгі эмбрионалды ұрықтарын салу аяқталады және ұрық адамға тән негізгі қасиеттерге ие болады. 9-шы даму аптасында
гистология және эмбриология кафедрасында зерттелетін адам эмбриология курсында зиготаның пайда болуы, ұсақтау, гаструляция, осьтік органдар мен ұрықтық қабықтар ұрығының қалыптасуы, гистогенез және органогенезі, сондай — ақ ұрық-ана жүйесіндегі өзара әрекеттесу ерекшеліктеріне көңіл бөлінеді.
Ұрықтағы мүшелер жүйесінің қалыптасу процестері анатомия курсында жан-жақты қарастырылады.

Прогенез

Жыныстық жасушалар

Ерлер жыныс жасушалары. Адамның спермасы көп мөлшерде белсенді жыныстық кезеңде қалыптасады. Ата-аналық жасушалардан жетілген сперматозоидтардың даму ұзақтығы-сперматогоний-шамамен 72 күн. Сперматогенез процестерінің толық сипаттамасы XXII тарауда беріледі. Қалыптасқан сперматозоид шамамен 70 мкм өлшемі бар және басы мен құйрығынан тұрады (күріш. 23). Адам сперматозоидының ядросында 23 хромосомалар бар, олардың бірі—жыныстық (X немесе V), қалғандары-аутосомалар. Шәуеттердің арасында 50% Х-хромосомасы және 50% — У-хромосомасы бар. Х-хромосоманың массасы У-хромосоманың массасынан көп екені көрсетілген, сондықтан құрамында Х-хромосомасы бар спермиялар У-хромосомаға қарағанда аз қозғалмалы.

Адамда эйякулят көлемі қалыпты жағдайда 3 мл-ге жуық; онда орта есеппен 350 млн.сперматозоидтар бар. Ұрықтандыруды қамтамасыз ету үшін спермадағы сперматозоидтардың жалпы саны 150 млн.кем болмауы тиіс, ал олардың концентрациясы 1 мл — де-60 млн. кем болмауы тиіс. Сперматозоидтардың жоғары қимылдылығының арқасында оңтайлы жағдайларда 30 мин — 1С кейін жатыр қуысына жетеді, ал 11/2—2 сағаттан кейін аналық жасушамен кездесу және ұрықтандыру болатын жатыр түтігінің дистальды (ампулалық) бөлігінде болуы мүмкін.
Спермиялар ұрықтандыру қабілетін 2 тәу дейін сақтайды.

Әйел жыныс жасушалары. Әйел жыныс жасушаларының (овогенез) пайда болуы циклдық аналық бездерде жасалады, бұл ретте овариалдық цикл ішінде әрбір 24-28 күн сайын, әдетте, 1-ші ретті бір овоцит түзіледі (XXII-тарауды қараңыз). 1-ші ретті овоцит овуляциясы кезінде аналық безден шыққан диаметрі 130 мкм-ге жуық және тығыз жылтыр аймақпен немесе мембранамен және фолликулярлы жасушалардың тәжімен қоршалған, олардың саны 3-4 мыңға жетеді.
Мұнда жыныстық жасушаның жетілуі аяқталады. Бұл ретте пісудің екінші бөлінуінің нәтижесінде 2-ші ретті овоцит (жұмыртқа жасушасы) пайда болады, ол центриольді жоғалтады және сол арқылы бөлу қабілетін жоғалтады. Адамның аналық жасушасының ядросында 23 хромосома бар; олардың бірі — жыныстық Х-хромосома.

Әйелдің аналық жасушасы (сүтқоректілер сияқты) екінші рет изолециталды типті, ооплазмада біркелкі орналасқан Сары дәндердің аз мөлшері бар (күріш. 32, Л, Б). Оның қоректік заттардың резерві адамның аналық жасушасы әдетте овуляциядан кейін 12-24 сағат бойы жұмсайды, содан кейін ұрықтанбаса өледі.

Эмбриогенез

Ұрықтандыру

Ұрықтандыру жұмыртқаның ампулалық бөлігінде болады. Сперматозоидтардың аналық жасушамен өзара әрекеттесуі үшін оңтайлы жағдайлар әдетте овуляциядан кейін 12 сағат шегінде жасалады. Ұрықтандыру кезінде көптеген спермиялар аналық жасушаға жақындап, оның қабығымен байланысқа түседі. Жұмыртқа минутына 4 айналу жылдамдығымен өз осінің айналасында айналмалы қозғалыстар жасай бастайды. Бұл қозғалыстар сперматозоидтардың жгутиктерінің биленуінің әсерімен байланысты және шамамен 12 сағат созылады. Спермийге капацитация құбылыстары және акросомальды реакция тән. Капацитация-оның без жасушаларының шырышты секретінің әсерінен жұмыртқада болатын спермийлерді белсендіру процесі. Капацитация механизмдерінде гормоналды факторларға, ең алдымен жұмыртқа жасушаларының темір жасушаларының секрециясын белсендіретін прогестеронға (сары дененің гормоны) үлкен мән жатады. Капацитациядан кейін ұрықтандыру процесінде маңызды рөл атқаратын гиалуронидаза және трипсин — ферменттердің сперматозоидтарынан бөлініп шығу болатын акросомалық реакция жүргізіледі.
Гиалуронидаза жылтыр аймақта бар гиалурон қышқылын ыдыратады. Трипсин жұмыртқаның цитолеммасының ақуыздарын және сәулелі көктамырдың жасушаларын ыдыратады. Нәтижесінде аналық жасушаны қоршаған сәулелі көктамыр жасушаларының диссоциациясы мен алып тасталуы және жылтыр аймақтың еруі орын алады. Цитолемманың аналық жасушасында спермияның бекітілген аймағында бір сперматозоид кіретін көтермелі бугорок пайда болады, бұл ретте кортикальды реакцияның есебінен (жоғарыда қараңыз) басқа спермиялардың енуіне және полиспермияның пайда болуына кедергі келтіретін ұрықтандырудың тығыз қабығы — қабығы пайда болады. Әйел және еркек жыныс жасушаларының ядросы пронуклеустарға айналады, жақындайды, синкарион сатысы келеді. Зигота пайда болады және ұрықтандырудан кейін 1 тәуліктің соңына қарай ұсақтау басталады.

Болашақ баланың жынысы зиготадағы жыныстық хромосомамен анықталады. Егер аналық жасушасы жыныстық хромосомамен сперматозоидпен ұрықтанса
X, онда хромосоманың пайда болған диплоидты жиынтығында (адамда олардың 46) әйел ағзасына тән екі х-хромосомалар бар. Сперматозоидты ұрықтандыру кезінде зиготада Y жыныс хромосомасы бар ер адам ағзасына тән XY жыныстық хромосомасымен біріктіріледі. Осылайша, баланың жынысы әкенің жыныстық хромосомасына байланысты. Х — және Y-хромосомалары бар сперматозоидтардың саны бірдей болғандықтан, жаңа туған қыздар мен ұлдардың саны тең болуы тиіс. Алайда, ер жынысты эмбриондардың әртүрлі факторлардың зақымдайтын әсеріне үлкен сезімталдығына байланысты жаңа туған ұлдардың саны қыздарға қарағанда сәл аз: 100 ұлға 103 қыз туады.

Медициналық практикада аномальды кариотиппен шартталған даму патологиясының әртүрлі түрлері анықталды. Мұндай аномалиялардың себебі әйел жыныс жасушаларының мейозының процесінде жыныс хромосомаларының жартысының анафазаға түспеуі болып табылады. Нәтижесінде бір торға екі хромосомалар түсіп, XX жыныс хромосомалары жиынтығы қалыптасады, ал екіншісіне бірде-бір түспейді. Мұндай аналық жасушаларды Х немесе У — жыныстық хромосомалармен ұрықтандыру кезінде мынадай кариотиптер пайда болуы мүмкін: 1) 47 хромосомасы бар, оның ішінде 3 хромосомасы Х (ХХХ түрі) — аса ауыр түрі, 2) кариотип
ОУ (45 хромосом) — өміршең емес; 3) XXY кариотипі (47 хромосом) — бірқатар бұзылыстары бар ер ағзасы — ерлердің жыныстық бездері азайған, сперматогенезі жоқ, сүт бездері ұлғайған(синдром
4) ХО түрі (45 хромосом) —бірқатар өзгерістері бар әйел ағзасы
— өсудің төмендігі, жыныс мүшелерінің дамымауы (аналық без, жатыр, жұмыртқа), етеккір және екінші жыныстық белгілердің болмауы (Тернер синдромы).

Ұсақтау

Адам ұрығын ұсақтау 1 тәуліктің соңына қарай басталады және ұрықтанғаннан кейін 3-4 тәулік бойы ұрықтың аналық ұрығымен жатырға қарай жылжуына қарай жалғасады. Ұрықтың қозғалысы жұмыртқа бұлшық етінің перистальтикалық қысқаруымен, оның эпителийінің кірпігін жыпылықтаумен, сондай-ақ жатыр құбыры бездерінің секретін жылжытумен қамтамасыз етіледі. Ұрықтың қоректенуі жұмыртқа клеткасындағы аздаған желток қорының және, мүмкін, жатыр түтігінің ішіндегісінің есебінен жүзеге асырылады.

Адамның зиготасын ұсақтау толық біркелкі емес асинхронды. Алғашқы тәулік ішінде ол баяу жүреді. Бірінші бөлу 30 сағаттан кейін аяқталады; бұл ретте ұсақтау борозы меридиан бойынша өтеді және екі бластомер түзіледі. Екі бластомер сатысынан кейін үш бластомер сатысы қажет.
40 сағаттан кейін 4 жасушалар пайда болады.

Алғашқы бөліктерден бластомердің екі түрі қалыптасады: «қара» және
«жарық». «Ашық» бластомерлер тез ұсақталады және ұрықтың ортасында болатын «қара» айналасында бір қабат орналасады. Беттік «ашық» бластомерлерден кейін ұрықты аналық ағзамен байланыстыратын және оның тамақтануын қамтамасыз ететін трофобласт туындайды.
Ішкі» қара » бластомерлер эмбриобласт қалыптастырады — одан ұрықтың денесі және басқа ұрықтан тыс мүшелер, трофобластан басқа.
Үш тәуліктен бастап ұсақтау жылдам жүреді және 4-ші тәулікте ұрық 7-12 бластомерден тұрады. 50-60 сағаттан кейін морула пайда болады, ал 3-4 тәулікте бластоциста-сұйықтық толтырылған қуыс көпіршіктің қалыптасуы басталады (сурет. 33, Б).

Бластоциста 3 тәулік бойы жұмыртқа, 4-4’/2 тәулік арқылы ол 58 жасушадан тұрады, жақсы дамыған трофобласт және эмбриобластының жасушалық массасының ішінде орналасқан. 5-5’/2 тәулік арқылы бластоцист жатыр. Осы уақытқа қарай ол бластомерлер санының 107 жасушаға дейін және жатыр бездері секретінің трофобластымен сіңуінің, сондай-ақ трофобластпен сұйықтықтың белсенді өндіруінің арқасында ұлғаяды. Эмбриобласт бластоциста полюстерінің бірінде ішінен трофобластқа бекітілген ұрық жасушаларының түйіні түрінде орналасады.

2 тәулік бойы (5-тен 7-тәулікке дейін) ұрық бос бластоциста сатысынан өтеді. Осы кезеңде трофобласт пен эмбриобластарда ұрық-имплантация қабырғасына енгізуге дайындықпен байланысты өзгерістер орын алады.

Бластоцист ұрықтандыру қабығымен жабылған. Трофобласта жатыр тіндерінің бұзылуын (лизисін) қамтамасыз ететін ферменттер жинақталатын және сол арқылы жатыр шырышты қабығының қалыңдығына ұрықты енгізуге ықпал ететін лизос мөлшері артады. Трофобласта пайда болған өсінділер ұрықтандыру қабығын бұзады. Ұрықтық түйіндер ағады және ұрықтық қалқаншаға айналады,онда алғашқы гаструляцияның фазасына дайындық басталады. Гаструляция деламинация жолымен жүзеге асырылады, екі парақ: сыртқы — эпибласт және ішкі — гипобласт (сурет. 34).

Имплантация — нидация) — ұрықты жатыр қабырғасына енгізу-ұрықтанғаннан кейін 7 тәуліктен басталады және 40 сағатқа жуық жалғасады. Имплантацияның екі сатысы бар: адгезия (жабысу) және инвазия (ену). Бірінші сатыда трофобласт жатырдың шырышты қабатына бекітіледі және онда екі қабат — цитотрофобласт және симпластотрофобласт немесе плазмодиотрофобласт бөлінеді. Екінші сатыда симпластотрофобласт, протеолитикалық ферменттерді өңдей отырып, жатырдың шырышты қабығын бұзады. Бұл ретте, трофобласттың қалыптасатын түктерін жатырға енгізе отырып, оның эпителиясын біртіндеп бұзады, содан кейін дәнекер мата мен тамырлардың қабырғалары жатады және трофобласт аналық тамырлардың қанымен тікелей байланыста болады. Имплантациялық шұңқыр пайда болады,онда ұрықтың айналасында қан құйылу учаскелері пайда болады. Алғашында (алғашқы 2 апта) аналық тіндердің ыдырау өнімдерін (гистиотрофты тамақтану түрі) тұтынады, содан кейін ұрықтың қоректенуі тікелей аналық қаннан (гематотрофты тамақтану түрі) жүзеге асырылады. Ана қанынан ұрық барлық қоректік заттарды ғана емес, тыныс алу үшін қажетті оттегіні да алады. Жатырдың шырышты қабығында бір мезгілде гликогенге бай ацидуалды жасушалардың дәнекер тінінің жасушаларынан түзілуі күшейтіледі. Ұрық толығымен имплантациялық шұңқырға батырылғаннан кейін жатыр шырышты қабығында пайда болған тесік жатырдың шырышты қабығындағы тіндердің бұзылу өнімдерімен және қанмен толтырылады. Кейіннен шырышты қабықтың ақауы регенерациялаушы эпителиямен жабылады.

Имплантация кезеңі ұрықтың алғашқы сыни кезеңі болып табылады. Гистиотрофты ауыстыратын гематотрофты қоректену түрі эмбриогенездің сапалық жаңа кезеңіне — гаструляцияның екінші фазасына және ұрықтан тыс мүшелерді салуға көшумен қатар жүреді.

Гаструляция

Адамда раструляция екі фазада жүзеге асырылады. Бірінші фаза имплантация алдында немесе оның процесінде жүреді, яғни 7 тәулікке жасалады,ал екінші фаза тек 14-15 тәулікке басталады. Осы фазалар арасында ұрықтың дамуы үшін қажетті жағдайларды қамтамасыз ететін ұрықтан тыс органдар белсенді қалыптасады.

Гаструляцияның бірінші фазасы деламинация жолымен жүреді,бұл ретте эмбриобласт жасушалары екі параққа бөлінеді — сыртқы — эпибласт (эктодерма материалын, жүйке пластинкасын, мезодерма мен хордтарды қамтиды), трофобластқа қараған және ішкі — гипобласт (Ұрықты және ұрықтан тыс энтодерманың материалын қамтиды), бластоциста қуысына айналдырылған. 7-ші тәулікте даму қандай да бір выселившиеся бірі зародышевого қалқаншаның жасушалары орналасады қуысының бластоцистер дәрежесінде мұздатылады және қалыптастырады внезародышевую мезодерму
(мезенхиму). 11-тәулікке қарай ол бластоциста қуысын толтырады. Мезенхима трофобластқа өсіп, оған енгізіледі, бұл ретте алғашқы хориальды ворсинкалармен ұрықтың хорион — ворсинчатая қабығы қалыптасады.

Бауырдан тыс мезодерма амниотикалық (эктодермамен бірге) және сары (энтодермамен бірге) көпіршіктердің бетбелгілерін қалыптастыруға қатысады. Эпибласттың шеттері мезодермальді бетбелгі бойынша өседі және амниотикалық көпіршігін қалыптастырады, оның түбі энтодермге бағытталған. Энтодерманың көбею жасушалары 13-14 күнде сары көпіршікті құрайды. Адамда сары қапшықта сарысы жоқ, бірақ серозды сұйықтықпен толтырылған.

13-14 күнде ұрықтың келесі құрылымы бар. Трофобласт оны төсеніштен тыс мезодермамен бірге хорион құрады. Жатыр қабырғасының тереңдігіне қараған ұрықтың бөлігінде бір-біріне жақын орналасқан амниотикалық көпіршік және сары көпіршік орналасқан. Бұл бөлік хорионға амниотикалық немесе ұрықтық, мұрыннан тыс мезодермамен пайда болған аяқтар арқылы бекітілген. Бір-біріне жақын амниотикалық түбі және сары көпіршіктердің шатыры ұрықты қалқан қалыптастырады.
Амниотикалық көпіршіктің қалыңдаған түбі эпибласт, ал оның қабырғасының қалған бөлігі — туыстан тыс эктодерма болып табылады. Сарғыш көпіршіктің төбесі гипобласт құрайды, ал оның қабырғасы қалқаннан тыс — туыстан тыс энтодерма.

Осылайша, адамның эмбриогенезінің ерте кезеңдерінде ұрықтан тыс бөліктері жақсы дамыған — хорион, амнион және сары қап.

Гаструляцияның екінші кезеңі 14-15-ші тәулікте басталады және
17 тәулік даму. Ол ұрықтан тыс мүшелердің қалыптасуының сипатталған процестерінен және гематотрофты тамақтану түрін орнатқаннан кейін ғана мүмкін болады. Эпибласта жасушалар қарқынды бөлінеді және сыртқы және ішкі ұрықтық жапырақтар арасында орналаса отырып, бағыты бойынша ортаға және тереңге қарай жылжиды. Жасушалық материалдың иммиграция процесінің нәтижесінде оның потенциалдары бойынша бластопордың бүйір ерініне сәйкес келетін алғашқы жолақ және дорсальды еріннің алғашқы түйіні – аналогы пайда болады. Түйіннің шыңында орналасқан шұңқыр біртіндеп тереңдетіліп, эктодерма арқылы өтіп, ланцетник нейрокишалық каналдың гомологына айналады. Эпибласттың жасушалық материалы бастапқы түйіннен ортасында орналасқан, дорсальды ерні арқылы амниотикалық көпіршіктің түбі мен сарғыш шатыры арасындағы кеңістікке жылжиды. Сонымен қатар, алғашқы жолақтың жасушалық материалы мезодермалдық қанаттар түрінде қалыпты жағдайға жатады. Ұрық үш қабатты құрылымға ие болады және эмбриогенездің ұқсас сатысында құстардың ұрығынан айырмашылығы жоқ.

Сол уақытта аллантоис ұрығының пайда болуы да жатады. Бастап
15 тәулік бойы ішек түтігінің артқы жағындағы амниотикалық аяққа кішкене саусақты өсу — аллантоис жауды. Осылайша, гаструляцияның екінші фазасының соңына қарай барлық ұрықтық жапырақтар мен барлық ұрықтан тыс мүшелерді салу аяқталады.

17-ші тәулікте осьтік органдардың ұршықтарын салу жалғасуда. Бұл кезеңде барлық үш ұрық парағы көрінеді. Эктодерманың құрамында жасушалық элементтер бірнеше қабатта орналасады. Аймағынан бас узелка байқалады жаппай шығаруға жасушалар, олар жеріне орналаса отырып арасындағы экто — және энтодермой, құрайды және зачаток хорда сызықтары. Амниотикалық көпіршіктің қабырғалары мен сарғыш қаптың екі қабаттан көп. Сарғыш қаптың қабырғасында қан аралдары мен бастапқы қан тамырлары пайда болады.

Эмбрион денесінің хорионмен байланысы аллантоис пен хорион ворсинкасының қабырғасына өсетін тамырлардың есебінен жүзеге асырылады. Сыртқы ұрықтық Парақ бас ұшында ұрықтың медиальды осі бойынша ең жоғары жасушалардың бір қабатымен түзілген. Амниотикалық көпіршіктің эктодермасына өту кезінде оның сіңірілуі мүмкін. Алдыңғы бет бөлімінде бастапқы жолақты және бастапқы түйінді көруге болады. Ол сондай-ақ хориалды ворсиннің негізін құрайтын мезодерма (соматоплевра) сыртқы жапырағы жақсы дамыған. Сарғыш қаптың және амниотикалық көпіршіктің қабырғалары бір қабатты эпителиймен (энтодермальді және эктодермальды шығу тегіне сәйкес) және висцералды экзоцеломды мезодермамен төселген.

Эмбрионның қоректенуі мен тыныс алуы аллантохорион арқылы жүреді.
Бастапқы түкті ана қанымен жуады.

20-21 тәуліктен бастап ұрықтың денесінің ұрықтан тыс мүшелерден оқшаулануы және осьтік ұрықтардың түпкілікті қалыптасуы жүреді.
Ұрықтың өзінде өзгерістер мезодерманың дифференциялануы және оның бір бөлігін сомиттерге бөлу арқылы көрінеді. Сондықтан осы кезең эмбрионның осьтік ұрықтарының алдыңғы, пресомиттік салу кезеңіне қарағанда сомитті деп аталады.

Ұрықтың денесінің ұрықтан тыс (провизорлық) мүшелерден оқшаулануы 20-шы тәулікте анық көрінетін денені қатпарлау арқылы жүзеге асырылады. Ұрық сарғыш қаптан, онымен байланысты сабақтарға дейін бөлінеді, бұл ретте ішек түтігі қалыптасады.

Ұрықтық ұрықтарды саралау

Эктодерманың дифференциялануы. Нейруляция — жүйке түтігінің пайда болу процесі-ұрықтың әртүрлі бөліктерінде бірдей емес уақыт өтеді.
Нерв түтігінің тұйықталуы мойын бөлігінде басталады, содан кейін артына тарайды және біршама баяулайды — ми көпіршіктері қалыптасатын краниалды бағытта. Шамамен 25-ші тәулікте жүйке түтігі толығымен тұйықталады; сыртқы ортамен алдыңғы және артқы Ұшында екі бітелмеген тесік — алдыңғы және артқы невропорлар хабарланады. Артқы невропор нейрокишка арнасына сәйкес келеді. 5-6 күн ішінде екі невропор өседі.
Нерв білікшелерінің бүйір қабырғалары жанасқан кезде және нерв түтік пайда болғанда нейральды және қалған (тері) эктодерманың қосылыс аймағында пайда болатын эктодермальды жасушалар тобы пайда болады. Бұл жасушалар, алдымен жүйке түтігі мен беттік эктодерма арасындағы екі жағынан бойлық қатар түрінде орналасқан, жүйке тарағын құрайды. Жүйке тарағының жасушалары көші-қонға қабілетті. Денеде қоныс аударатын жасушалар екі негізгі ағысты құрайды: біреуі беттік қабатта, дермада, басқалары — құрсақ бағытында, бүйрек үсті безінің паримпатикалық және милый ганглия және ми затын түзеді. Жасушалардың бір бөлігі жұлын түйіндерін сегменттейтін және бастайтын ганглиозды пластинкаларды қалыптастыра отырып, жүйке тарағы аймағында қалады.

Хордальный отросток — провизорный орган — рассасывается.

Мезодерманың дифференциялануы эмбриогенездің 20 тәулігінен басталады.
Мезодермалды жапырақтардың дорсальды учаскелері хорда-сомиттен жақтары бойынша жатқан тығыз сегменттерге бөлінеді. Дорсальды мезодерманың сегменттеу және сомиттердің түзілу процесі ұрықтың бас бөлігінде басталады және каудальды бағытта тез таралады. Эмбрионның 22-ші тәулігіне 7 жұп сегмент бар, 25 — е-14, 30-е-30 және 35-ші тәулікте 43-44 жұп. Сомиттерге қарағанда мезодерманың желдету бөлімдері
(спланхнотпен) сегменттелмейді, ал екі параққа бөлінеді — висцералды және париеталды. Сомиттерді спланхнотоммен байланыстыратын мезодерманың шағын бөлігі сегменттерге бөлінеді-сегментті аяқтар
(нефрогонотом). Ұрықтың артқы соңында бұл бөлімдерді сегменттеу болмайды. Бұл жерде сегментті аяқтардың орнына легменттелмеген нефрогенді ұрықтар (нефрогенді ауыр) орналасқан.

Мезодерманы дерматом мен склеротомнан ажырату процесінде дәнекер тіннің эмбрионалды ұрығы — мезенхим пайда болады. Мезенхиманың пайда болуына басқа да ұрық жапырақтары қатысады, бірақ ол көбінесе мезодермадан пайда болады. Мезенхиманың бөлігі эктодермальды пайда болған жасушалар есебінен дамиды. Мезенхиманы құруға ішек түтігінің бас бөлімінің энтодермасының ұрықтарын да қатысады.

Энтодерманың дифференциациясы. Ішек энтодермасының бөлінуі дененің қатпарлығы пайда болған сәттен басталады. Соңғы углубляясь, ажыратады зародышевую энтодерму будушей ішектің жылғы внезародышевой энтодермы желточного қапты. Ұрықтың артқы бөлігінде пайда болған ішектің құрамына аллантоистің энтодермалдық өсіндісі пайда болатын энтодерма учаскесі да кіреді.
4-ші аптаның басында ұрықтың алдыңғы соңында эктодермальды белдеу — ауыз шұңқыры пайда болады. Тереңдей отырып, шұңқыр ішектің алдыңғы соңына дейін жетеді және оларды бөлетін мембраналар сынғаннан кейін болашақ баланың ауыз қуысына айналады.

Ішек түтігі бастапқыда сарғыш қаптың энтодермасының бөлігі ретінде қалыптасады, содан кейін оның алдыңғы бөлігінің құрамына прехордальды пластинканың материалы қосылады. Прехордальды пластинканың материалынан ас қорыту түтігінің алдыңғы бөлігінің көп қабатты эпителийі және оның туындылары одан әрі дамиды. Ішек түтігінің мезенхимі дәнекер мата мен тегіс бұлшық етке айналады.

Ағзалардың анатомиялық қалыптасуы (органогенезі) гистогенез процестеріне параллель жасалады (тіндердің түзілуі).

Адамның ауруынан тыс органдары

Хорион

Трофобластардың көбеюі екі құрылымдық компоненттерден тұрады — эпителий және туыстан тыс мезенхималар. Имплантациядан кейін плацентаның құрамына кіретін бөліктегі шырышты қабық — негізгі ыдырайтын қабық, басқа учаскелерге қарағанда күштірек өседі — жатыр қуысынан ұрықты бөліп тұратын қабырғаға түсетін қабық және сөмкеге түсетін қабық. Одан әрі бұл айырмашылық анық көрінеді, сонымен қатар Қабырғалық және сөмкелік қабықшалар аймағында ворсиндер мүлдем жоғалады, ал негізгі құлайтын қабықшаның аймағында
.қатты тарамдалған қайталама түктермен алмастырылады, олардың стромасы қан тамырлары бар дәнекер мата құрайды. Осы сәттен бастап хорион екі бөлімге бөлінеді — бұтақты және тегіс. Облыс орналасқан ветвистого хориона плацента қалыптасады. Негізгі ыдырайтын қабық есебінен плаценттің аналық бөлігі, ал тармақталған хорион есебінен оның жеміс бөлігі пайда болады. 3 айға қарай тармақталған хорион негізгі құлайтын қабықпен бірге қалыптасқан плацентаға тән дискоидальды пішінді алады.

Адамда Плацентация құрсақішілік дамудың 3-6 апта ішінде жасалады және мүшелер ұрықтарының қалыптасу кезеңіне сәйкес келеді. Бұл кезең адамның эмбриогенезінде екінші сыни болып табылады, өйткені осы уақытта әртүрлі патогенді әсерлер жиі бұзылуларды тудыруы мүмкін.

Балалар орны немесе плацента

Плацент — ұрықтың ана ағзасымен байланысы белгіленетін ұрықтан тыс орган. Адам плацентасы дискоидальды гемохориальды ворсинчатые плацентаның түріне жатады.

Бұл ұрықтың ана ағзасымен байланысын қамтамасыз ететін, түрлі функциялары бар маңызды уақытша орган. Плацента трофикалық, экскреторлық (ұрық үшін), эндокриндік (хориалды гонадотропин, прогестерон, плацентарлық лактоген, эстрогендер және т.б.), қорғаныс (иммунологиялық қорғауды қоса алғанда) орындайды. Алайда плацента арқылы (гематоплацентарлық бөгет арқылы) алкоголь, есірткі және дәрілік заттар, никотин, сондай-ақ анасының қанынан алынған көптеген гормондар ұрықтың қанына оңай өтеді.

Плацентада ұрық, немесе жеміс, бөлік және аналық немесе аналық болып бөлінеді. Жеміс бөлігі бұтақты хорионмен және оған өсіп келе жатқан амниотикалық қабықпен, ал аналық — эндометрияның түрі өзгерген базальды бөлігімен көрсетілген.

Плацентаның дамуы екінші аптада басталады
(эпителиомезенхимные ворсины) бастайды врастать ыдыстар мен құрылуы третичные ворсины. 6-8-ші аптада қан тамырларының айналасында макрофагтар, фибробластар, коллаген талшықтары сараланады. Фибробластар мен коллаген синтезінде С және А витаминдері маңызды рөл атқарады, жүкті әйелдің ағзасына жеткілікті түспестен ұрықтың аналық ағзамен байланыс беріктігін бұзады және өздігінен түсік тастау қаупі пайда болады.

Сонымен қатар гиалуронидазаның белсенділігі артады, оның есебінен гиалурон қышқылы молекулалары ыдырайды.

Негізгі заттың тұтқырлығының азаюы ана мен ұрықтың ұлпалары арасында зат алмасуға қолайлы жағдай жасайды. Хорионның дәнекер тінінің негізгі затында плацентаның өткізгіштігін реттеу байланысты гиалурон және хондроитинсерлік қышқылдардың едәуір мөлшері бар.

Түктерде коллаген талшықтарының қалыптасуы уақыт бойынша трофобластикалық эпителийдің протеолитикалық белсенділігінің күшеюімен сәйкес келеді
(цитотрофобласт) және оның туындылары (синцитиотрофобласт).

Плацентаның дамуымен жатыр шырышты қабығының бұзылуы және гистиотрофты тамақтанудың гематотрофқа ауысуы орын алады. Бұл дегеніміз, хорионның ворсиндері лакунаның бұзылған эндометрия тамырларынан шыққан ананың қанын жуады.

Ұрықтық немесе жеміс, плацентаның бір бөлігі 3-айдың соңына қарай талшық жасалған бұтақты хориалды пластинкамен ұсынылған
және синцитиотрофобластпен жабылған дәнекер тінінің (коллагенді).
Хорионның бұтақты ворсиндері (діңдік, немесе Зәкір, ворсиндер) миометрияға қараған жағынан ғана жақсы дамыған. Мұнда олар плацентаның барлық қалыңдығы арқылы өтеді және оның шыңдары бұзылған эндометрияның базальдік бөлігіне батырылады.

Хориалды эпителий, немесе цитотрофобласт, дамудың ерте сатысында сопақ ядросы бар бір қабатты эпителий. Бұл жасушалар митотикалық жолмен көбейеді. Оның ішінде синцитиотрофобласт дамиды — сирек кездесетін цитотрофобласт жабатын көп ядролы құрылым. «Синцитиотрофобласте бар үлкен саны әр түрлі протеолитикалық және қышқылдану ферменттерінің [АТФ-аздан, сілтілі және қышқылды фосфа-тазы, 5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы, глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы
(Г-6-ФДГ), а-ГФДГ, сукцинатдегидрогеназа—СДГ, цитохромоксидаза — ЦО, моноаминоксидаза — МАО, спецификалық емес эстераза, ЛДГ, НАД және НАДФ-диафоразалар және т.б. — барлығы 60], бұл оның ана мен ұрық ағзасының арасындағы алмасу процестеріндегі рөлімен байланысты. Цитотрофобласт пен синцитияда пиноцитозды көпіршіктер, лизосомалар және басқа органеллалар анықталады. 2 айдан бастап хориалды эпителий жұғады және біртіндеп синцитиотрофобластпен ауыстырылады. Осы кезеңде синцитиотрофобласт қалыңдығы бойынша цитотрофобластан асып түседі, 9-10-ші аптада синцитий жұқарады,ал ондағы ядролардың саны артады. Лакунаға қараған синцития бетінде щеткалы каемка түрінде көптеген микроворсинкалар пайда болады.